Цветочная пыльца переносимая пчелой: Ответы к игре Угадай слова. Уровень 8-3 — Monwall

Содержание

обножка — это… Что такое обножка?

ОБНОЖКА — ОБНОЖКА, обножки, жен. 1. Пыльца цветов, переносимая пчелами на задних ножках (с. х.). 2. только мн. Шерсть, снимаемая с ног и морды овцы (обл.). Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

обножка — сущ., кол во синонимов: 2 • обножь (3) • пыльца (6) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

обножка — Однородная короткая шерсть с наличием кроющего волоса, состригаемая с нижней части ног, лба, щек овец. [ГОСТ 30724 2001] Тематики волокна натуральные EN curry wool DE Beinlinge FR cuissarde … Справочник технического переводчика

Обножка — см. Хлебина … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

обножка — ж.; = обножь Цветочная пыльца, переносимая пчелами на задних ножках и служащая им пищей. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

обножка — обножка, обножки, обножки, обножек, обножке, обножкам, обножку, обножки, обножкой, обножкою, обножками, обножке, обножках (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов

ОБНОЖКА — пыльца цветов, переносимая рабочими пчелами в улей на голенях задней пары ножек, имеющих приспособления для этой цели. Цвет О. зависит от окраски цветка, с к рого она собрана. Запасы пыльцы (см. Перга) служат пчелам и их детке азотистой пищей … Сельскохозяйственный словарь-справочник

обножка — обн ожка, и, род. п. мн. ч. жек … Русский орфографический словарь

обножка — и; мн. род. жек, дат. жкам; ж.; спец. Цветочная пыльца, переносимая пчелой на задних ножках … Словарь многих выражений

обножка — об/нож/к/а … Морфемно-орфографический словарь

Как пчелы собирают пыльцу — описание, значение для улья

Цветочная пыльца, переносимая на задних ножках пчелой, называется обножка (обножье). Сильная семья приносит до 34 килограмм в теплое время года.

Наивысшая потребность в обножке приходится на весну, когда в гнездах особенно много расплода. Молодые пчелы предпочитают питаться свежим обножьем, а его остатки складываются в ячейки рядом с расплодом. И лишь при недостаточном поступлении пыльцы в улей её берут из запасов.

Основная работа по сбору приходится на утро и первую половину дня. В это время на цветах лопаются пыльники.

Как выглядит сбор?

На примере кукурузы, выбрасывающей пыльцу в большом количестве, мы видим, что пчелы ползают по колосу растения, используя свисающие пыльники. С помощью хоботка и верхних челюстей насекомые прокусывают и лижут эти части метёлок. Пыльцевые зерна обильно прилипают к ротовому аппарату, смачиваясь здесь слюной из зобика и нектаром. Также много сухой массы прилипает к густым волосинкам, покрывающим туловище, и ножкам.

Пройдясь по нескольким соцветиям насекомое вынуждено счистить пыльцевые зерна с головы и туловища. Оно может делать это сидя на цветке, но чаще очищает себя прямо в полете.

Сначала передними ножками снимает влажную массу — то, что прилипло к ротовому аппарату. После (опять же передними ножками) стряхивает сухие пыльцевые зерна с головы, добавляя их к уже увлажненному комочку из ротовой части.

Вторая пара ножек работает в районе грудного отдела. Эти ножки очищаются с помощью передних (насекомое обхватывает заднюю ножку передней, либо трет их друг о друга). На задней паре ног находятся специальные корзиночки из щеточек. Подгибая их под брюшко насекомое зажимает передние ножки и счищает с них пыльцу.

Каждая свежая порция накладывается на предыдущую, постепенно формируя комочек в каждой из корзинок на задних ножках. Если он большой, щеточки выталкиваются наружу и вонзаются в комочки, удерживая их на месте во время полета. Средняя масса комочков 11-12 миллиграмм, реже до 20 мг.

При полной загрузке корзиночек пчелы переносят пыльцу в улей, где находят подходящие ячейки вблизи расплода. Опускают туда задние ножки и с помощью средней пары ног стряхивает обножку. При этом средняя пара работает как ложка — аккуратно проходит между поверхностью корзиночки и комком, продвигая его вниз.

Освободившись от груза, каждая особь снова отправляется в путь за новой порцией обножки. То, что было сброшено в ячейку, молодые насекомые (работающие в ульях) хорошенько утрамбовывают с помощью головы и челюстей, периодически смачивая массу хоботком.

Жидкость, добавляемая для хранения, — мед или нектар, слюна. На вид обножка становится более влажной и темной. Это и есть перга — пчелиный хлеб. Молочнокислое брожение в ячейке предохраняет пергу от порчи.

Следует отметить, что пчелы собирают пыльцу на более близком расстоянии от ульев, чем нектар. А количество посещенных растений и количество вылетов в день зависит от силы ветра, влажности воздуха, температуры и вида цветущих медоносов. Например, для заполнения корзинок нужно посетить от восьми до тридцати двух одуванчиков. Средняя загрузка корзинок — 6-10 минут. А необходимое количество вылетов в день от шести до сорока семи.

В каждом улье на пыльцесборке работает до 54 000 насекомых в день. Причем 17% летных насекомых приносит как пыльцу, так и нектар. А 25% только одну обножку.

Что замедляет сбор?

Есть природные факторы, сокращающие сбор обножки.

определение и синонимы слова обножка в словаре русский языка

ПРОИЗНОШЕНИЕ СЛОВА ОБНОЖКА

ЧТО ОЗНАЧАЕТ СЛОВО ОБНОЖКА

Пчелиная обножка

Пчелиная обножка — название цветочной пыльцы, собранной медоносной пчелой и склеенной секретами ее желез в гранулы. Когда пчела посещает цветки растений к ее телу прилипает большое количество зерен пыльцы. Для того, чтобы не растерять пыльцу и для удобства ее транспортировки в улей, пчела тут же на цветке либо в при полете «вычесывает» пыльцу специальными щеточками ног и складывает ее в т. н. «корзиночки» на задней паре ног в виде маленьких комков. При этом склеивая отдельные зерна пыльцы секретом своих слюнных желез. Такое собрание пыльцы и называется обножкой. Пчелиная обножка образована разноцветными гранулами размером 1-3 мм.

Значение слова обножка в словаре русский языка

ОБНОЖКА ж. Цветочная пыльца, переносимая пчелами на задних ножках и служащая им пищей.

СЛОВА, РИФМУЮЩИЕСЯ СО СЛОВОМ ОБНОЖКА

Синонимы и антонимы слова обножка в словаре русский языка

ТЕНДЕНЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТЕРМИНА «ОБНОЖКА»

На показанной выше карте показана частотность использования термина «обножка» в разных странах.

Примеры использования в литературе на русский языке, цитаты и новости о слове обножка

КНИГИ НА РУССКИЙ ЯЗЫКЕ, ИМЕЮЩЕЕ ОТНОШЕНИЕ К СЛОВУ

«ОБНОЖКА»

Поиск случаев использования слова обножка в следующих библиографических источниках. Книги, относящиеся к слову обножка, и краткие выдержки из этих книг для получения представления о контексте использования этого слова в литературе на русский языке.

Диабет. Полный курс лечения. Авторская методика

Пчелиная обножка – еще один лекарь. Пыльцевые зерна складываются пчелкой в виде комочков в специальные «корзиночки» на задних лапках. Это делается для того, чтобы не растерять пыльцу. Чтобы комочки не рассыпались, …

Роза Волкова, 2015

Жемчужины народной медицины. Уникальные рецепты …

Цветочная. пыльца. (обножка),. перга. Собранная пчелами пыльца является естественным природным продуктоми представляет собой совокупность питательных и биологически активных компонентов растительного иживотного …

Валентин Ребров, 2015

Пчеловодство. Большая энциклопедия

Эти комочки называются «обножки». Обножка также бывает пестрой, имеет горьковатый вкус и представляет собой содержимое мужских половых органов растений. Пчела, попадая на цветок, своими волосками переносит …

Здоровье дыхательной системы

Галина Докучаева. Пчелиная обножка (цветочная пыльца). Представляет собой продукт пыльников опыляемых насекомыми растений, обогащенный ферментами пчел. Очень важноедостоинство этого продукта заключается в том . ..

Галина Докучаева, 2013

Здоровье опорно-двигательной системы

Пчелиная обножка (цветочная пыльца) — продукт пыльников растений, опыляемых насекомыми, обогащенный ферментами пчел. Очень важное достоинство этого продукта заключается в том, что он практически не является …

Галина Докучаева, 2013

Здоровье женщины и мужчины

Пчелиная обножка (цветочная пыльца) представляет собой продукт пыльников растений, опыляемых насекомыми, обогащенный ферментами пчел. Очень важным достоинством этого продукта является то, что он практически не …

Галина Докучаева, 2013

Справочник по пчеловодству — Страница 310

Технические условия распространяются на цветочную пыльцу, собранную пчелами с цветущих растений (обножку), используемую для приготовления подкормок. Технические требования. Пыльца цветочная в зависимости от …

Николай Леонидович Буренин, 1977

За здоровый образ жизни. 9 класс: элективный курс — Страница 138

Пчелиная обножка – молодость Удивительными долгожителями земли считаются гвинейские папуасы, их тела и легкие в большом количестве вдыхают цветочную пыльцу тропиков. Пчелы собирают цветочную пыльцу с растений …

Гаевая В. В., 2014

Жизнь без рака

Пыльца-обножка. Принимать по 1 ч. ложке пыльцы-обножки за 1,5–2 ч до еды 3 раза в день. Курс лечения аденомы простатысоставляет 1,5 месяца. После двухнедельного перерыва он повторяется. Фитопрополисные свечи …

Алексей Синяков, 2015

Естественная история пчелы — Страница 36

обножку *). Относительно перваго вопроса мнопе пчеловоды, и въ тоыъ числе Берлепшъ, держатся того UH’RHÎH, ЧТО пчела собираете пыльцу своиме яаычкомъ сиачиваетъ ее медомъ, схватываете верхними челюстями и …

Тихомиров А. А., 2014

НОВОСТИ, В КОТОРЫХ ВСТРЕЧАЕТСЯ ТЕРМИН «ОБНОЖКА»

Здесь показано, как национальная и международная пресса использует термин обножка в контексте приведенных ниже новостных статей.

За витриной викторины «Знание – сила» Дмитрия Киселева

Так, обсуждая в связи с одним из вопросов термин «обножка», относящийся к пчеле, Киселев поинтересовался, не боится ли имеющий пасеку Зюганов, … «Собеседник, Окт 15»

Сладкий рекорд: с начала года в Китай вывезено 50 тонн меда

А ведь пыльца, или так называемая обножка или хлеб для пчел, — мощнейший витаминный комплекс. Там содержится более 200 микроэлементов, … «Амурская правда, Окт 15»

Какие продукты пчеловодства можно купить на одесских рынках?

Пчелиная пыльца (обножка) — пыльца цветущих растений, собранная пчелами. Перга (пчелиный хлеб) — цветочная пыльца, законсервированная … «Одесская жизнь, Авг 15»

Коли мед, так и ложку…

Особым спросом пользуется пыльца, или обножка. Ее на лапках приносят пчелы, а мы получаем с помощью пыльцесборников. Затем она сушится при … «Медиа компания «Время», Авг 15»

В Медовый спас можно будет отведать ульяновский мёд

*Перга́ (пчелиный хлеб, «хлебина» по-старославянски) — пыльца-обножка, собранная пчёлами с цветков растений, сложенная и утрамбованная в соты . .. «Сайт города Ульяновска 8422city.ru, Авг 15»

Пчелиная пыльца-полезные свойства

Обножка собирается непосредственно с ульев, затем помещается в герметичную упаковку и продаётся. Такая пыльца не имеет сроков хранения. «myCharm.Ru, Май 15»

Алтайский ответ санкциям: «Пасеки Соловьёвых» и их мёд

Кроме меда мы производим крем-мёд, пыльцу(обножка), пергу гранулированную, медоперговую смесь, воск весовой, восковые свечи, положки, подмор и … «Amic.ru, Янв 15»

Кто съел мед

Раньше люди не знали, что такое прополис, обножка, перга и прочее, какой прок от пчелопродуктов. Считаем, наша просветительская деятельность … «Эксперт Online, Авг 14»

Всё о целебных свойствах мёда и лечении пчёлами

Цветочная пыльца, или, как ее еще называют, обножка – один из наиболее ценных продуктов пчеловодства. Собранную на цветах пыльцу пчелы … «Вечерний Харьков, Авг 13»

ДАВАЙТЕ РАЗВОДИТЬ ПЧЁЛ!

Перга — законсервированная медоферментным составом пчелиная обножка (цветочная пыльца), сложенная и утрамбованная пчёлами в соты, … «Красноярский рабочий, Май 13»

Примеры синергии в природе — Наука

Наука 2021

Содержание:

Синергия в широком смысле определяется как совокупное воздействие двух или более организмов для достижения большего результата, чем каждый из них достиг бы индивидуально. Синергизм в природе включает в себя альтруизм, взаимность, функциональную взаимозависимость, взаимность и паразитизм. Взаимные отношения возникают между двумя видами, которые выполняют «услуги» друг для друга, которых они не могут нести в одиночку. Например, пчела получает пищу из цветочного нектара, а нектар оплодотворяется пыльцой, переносимой пчелой во время опыления. Такое взаимодействие встречается в различных типах окружающей среды: в океане, на суше, в бактериях и даже в кишечнике человека.

Охпекеры и зебры

Одним из примеров взаимности является связь между зебрами или очень маленькими птицами, называемыми африканскими волынками. У зебр есть два источника пищи для воловодов: клещи на спине и кровь, которую птицы высасывают из ран от укусов клещей. Тем не менее, кровопотеря от oxpeckers является относительно небольшой Oxpeckers действуют как борьба с вредителями, но также издают шипящий звук всякий раз, когда они напуганы. Это делает их сигнализацией для зебр, поэтому они могут переместиться в более безопасную область, когда быки-волкеры увидят ближайшего хищника. У быка также есть эта связь с носорогом.

Морские анемоны

Морские анемоны имеют мутуалистические отношения с другими видами на дне океана. Их можно найти на спинах крабов-отшельников, и оба защищаются от хищников. Анемоны отталкивают осьминогов, пытаясь съесть крабов, а крабы отталкивают морских звезд, охотящихся на анемонов. Рыба-клоун также имеет отношения к морским анемонам. Анемоны отталкивают хищников-клоунов, жгут их своими щупальцами. Защитный слой на коже рыбы-клоуна защищает их от укуса. В то же время рыба-клоун отпугивает рыб-бабочек, которые пытаются съесть анемонов.

Грибы

Грибы имеют мутуалистические отношения с несколькими видами насекомых в лесных средах обитания. Жуки и муравьи «разводят» грибы: они помогают выращивать их, собирая и размалывая листья и кормя листья грибам. Затем они используют грибы для еды. Взаимодействие носит обоюдный характер, потому что, хотя насекомые потребляют грибы, они также помогают увеличить популяцию грибов, обеспечивая их питанием. Тем не менее, грибы не полностью зависят от муравьев или жуков: их споры могут распространяться в других местах, чтобы вести более независимый образ жизни.

Кишечные бактерии

Бактерии обнаруживаются в кишечнике различных видов, где они получают пищу, помогая нам расщеплять перевариваемые вещества. У лосей бактерии необходимы для разрушения огромного количества — около 160 литров — растительного материала в кишечнике. Эти бактерии имеют достаточное количество питательных веществ благодаря пищеварению. Этот тип бактерий также обнаружен в тонкой кишке человека, где он помогает расщеплять пищу, которую мы потребляем. У людей есть взаимные отношения с этими бактериями, потому что мы косвенно питаемся этими бактериями, когда едим пищу.

Полезные вирусы

Большинство вирусов вредны, но некоторые вирусы имеют взаимовыгодные отношения со своими хозяевами. Многие вирусы помогают своим хозяевам, атакуя их конкурентов. Например, вирус гепатита G замедляет рост ВИЧ, вируса, вызывающего СПИД, у людей. Бактерии выращивают вирусы внутри своих клеток и заражают конкурентов этими вирусами. Другие вирусы необходимы для физического развития их хозяев. Когда осы откладывают яйца внутри других насекомых, их яйца заражены вирусами. Эти вирусы борются с защитой инфицированных насекомых и гарантируют выживание яиц.

Зачем и что собирают пчелы: пыльцу или нектар

Сбор нектара

Прежде чем узнать, как получается мёд, нужно знать, что это сложный, уникальный процесс, который проходит в несколько этапов.

Перед тем как приступить к сбору мёда, пчёлы отправляют особей-разведчиков на поиски медоносов. Когда разведчики находят подходящую растительность, они возвращаются в улей и сообщают пчёлам-сборщикам с помощью особых движений – пчелиного танца – о найденном месте, а затем летит обратно к медоносам. За ней следуют все сборщики. Собранный нектар они доставляют в улей в особой сумке под брюшком – практически второй желудок: первый нужен для питания пчелы, второй – для переноса «добычи».

Чтобы полностью заполнить такую сумку полностью, маленькое трудолюбивое насекомое должно облететь полторы тысячи медоносов. Нектар можно собрать со всех цветущих растений. Пчела садится на пыльцевую часть цветка, всасывает зобиком нектар из него и собирает пыльцу – сначала счищая его задними ногами на щётки передних, а затем вновь перенося на задние и делая шарик из пыльцы, который затем помещается в особую корзинку на голенях пчелы. Такой шарик формируется примерно с тысячи растений.

Разведчики ежедневно вылетают на поиски медового сбора, они ищут медоносы, где сахара в нектаре больше всего. Заставить их сделать перерыв может только непогода. В хорошую погоду в сезон медосбора, можно постоянно видеть, как пчёлы собирают мёд и несут его в улей.

Сбор пыльцы и нектара – начальный этап в производстве мёда. В нём принимают участие особи всех поколений. Нектар переносится в улей в зобике, в котором находятся особые железы. Они и производят ферменты, которые расщепляют глюкозу нектара, обеззараживают его и обогащают декстринами. В улье пчела перемещает добытое в ячейку. Рабочие пчёлы сортируют нектар – часть идёт на производство мёда, часть остаётся, чтобы кормить расплод.

Весь цикл производства длится около 10 дней.

Сбор нектара и пыльцы

Пчелы собирают с цветков растений нектар и цветочную пыльцу. Нектар выделяется особыми железами растений — нектарниками. После переработки пчелою он становится медом. Пчелы могут собирать и другие сладкие вещества.

Перелетая с цветка на цветок, пчелы постепенно наполняют нектаром свои зобики, в которых под воздействием ферментов, находящихся в слюне, он подвергается химической переработке. При этом тростниковый сахар превращается в плодовый и виноградный. При такой переработке в нектар добавляются и другие сложные вещества, преимущественно продукты слюнных желез пчел и уменьшается количество воды. Переработанный нектар называется медом.

Возвратись в улей, пчелы не всегда непосредственно выливают (изрыгают) мед в ячейки, обычно они раздают его работающим в улье пчелам, а сами вновь летят за нектаром. Принос пчелами меда и пыльцы называется взятком.

При слабом взятке сборщицы могут и сами выполнять эту работу. Только они складывают нектар в первые попавшие свободные внизу соты, а молодые пчелы потом забирают его, перерабатывают и переносят в другие свободные ячейки. Дальнейшая обработка нектара также производится молодыми пчелами.

Она требует значительной затраты времени и большого количества пчел. С весны взяток обычно бывает мал, а летом постепенно увеличивается. Время, когда цветет наибольшее количество медоносов и пчелы собирают больше всего меда, называется главным взятком.

В России смотря по местности, главный взяток бывает преимущественно в июне и июле, реже в мае и августе. В августе — чаще всего с поздней гречихи и вереска. Пчелу с медом легко узнать, потому что она кажется полнее, тяжелее в полете и при этом держит конец брюшка отвисло книзу.

Если ее придавить, то у нее выходит изо рта капелька чистого нектара, а в том случае, когда она несет воду, выдавливается капелька воды. Нектар, принесенный пчелой в улей, содержит в себе за немногими исключениями 60—80% воды. Испарение воды в улье ускоряется под влиянием движения воздуха, которое пчелы производят, усиленно взмахивая крыльями.

Пчелы складывают мед в соты, начиная сверху, и постепенно заполняют их донизу.

При складывании меда европейские пчелы чаще придерживаются такого порядка: если рамки в улье расположены параллельно к летку («теплый занос»), то ближайшие к летку соты, кроме первого, будут почти сплошь заняты расплодом и только вверху будут иметь понемногу, пыльцы и меда, а задние отдаленные от летка, соты могут быть сплошь заполненными медом.

На первой от летка рамке размещается преимущественно перга и немного меда, а иногда — и расплод. Если же рамки в улье расположены ребром к летку («холодный занос»), то обычно будут заполнены медом соты, расположенные вправо и влево от летка, а перед летком будут находиться соты с расплодом и пыльцой, сложенной преимущественно вокруг расплода.

В надставке сначала заполняются медом соты над расплодом. Кавказские пчелы более склонны заполнять медом свободные ячейки сотов внутри гнезда. Ячейки, в которые складывается мед, удлиняются пчелами настолько, что между двумя сотами едва остается проход для одной пчелы.

Когда мед, находящийся в ячейках, достаточно испарится, пчелы начинают запечатывать его восковыми крышечками. Мед, закрытый восковой крышечкой, называется запечатанным, или заброшенным.

Печатание меда предохраняет его от излишнего испарения и кристаллизации, так называемого «засахаривания». В закристаллизованном виде мед становится непригодным для питания пчел. С другой стороны, печатанием мед оберегается от излишней влаги. Дело в том, что мед обладает свойством гигроскопичности, то есть сильно поглощает воду из влажного воздуха, а потому в сырых помещениях незапечатанный мед вскоре разжиживается и закисает.

Кроме меда (вещества углеводного), пчелы, подобно другим животным, нуждаются еще и в белковых веществах, которые они получают из собираемой ими цветочной пыльцы.

Цветы некоторых растений имеют так много пыльцы, что ее можно легко собирать- Если взять зрелые сережки орешника или осины, либо кисть цветущей конопли и потрясти, то пыльца посыплется из них, точно мука.

Перелетая с цветка на цветок, пчела обсыпается пыльцой. С помощью щеточек, находящихся на ножках, она сметает пыльцу с тела, складывает ее в «корзиночки» и несет эту пыльцу в улей. Пчеловоды говорят: «пчелы несут обножку», или «идут с обножкой».

Цвет обножки бывает различный: белый, желтый, розовый, красный и пр., смотря по тому, с каких цветов она взята. Ива дает желтую обножку, рябина белую, резеда красную, каштан пунцовую, боярышник и терновник розовую и т. д.

По форме пыльцевые зерна тоже различны в зависимости от того, с каких растений они взяты. Пчела обычно приносит обножку одноцветную. Это зависит от того, что каждый раз она собирает пыльцу преимущественно с одного вида цветов. Лишь при недостатке цветущих растений пчелы посещают за один вылет разные растения.

Принесенную пыльцу пчелы складывают в ячейки и утрамбовывают. Положенная в ячейки и утрамбованная пыльца (обножка) называется пергой. Если перга заготовляется на зиму, то пчелы слегка, замазывают ее сверху медом, чтобы она не подвергалась порче.

При обильном взятке пчелы дополняют медом ячейки с пергой и запечатывают.

Прибавленное к перге сахаристое вещество (мед) перерабатывается бактериями в молочную кислоту, которая является консервирующим веществом и предохраняет пергу от порчи.

Перга может портиться от сырости. В ульях с плохой вентиляцией (при одном летке со сплошным деревянным потолком) перга портится быстро.

Пчелы складывают пыльцу в пчелиные ячейки, находящиеся преимущественно вблизи расплода. Поэтому при расширении гнезда соты с пергой надо отодвигать и на их место ставить новые рамки.

На соте расплод, мед и пыльца располагаются так: посреди сота расплод, выше полукольцом перга, а еще дальше кверху — мед. Кроме того, за крайним сотом с расплодом находится сот с пыльцой, а за ним идут соты с медом или пустые, в зависимости от времени года, взятка, силы семьи и других условий.

Это расположение расплода и. пищевых запасов не должно бесцельно нарушаться пчеловодом, чтобы не доставлять лишней работы пчелам.

В связи с увеличением расплода и количества цветущих растений пчелы больше всего приносят перги весной и в начале лета, меньше к концу лета и еще меньше осенью. Поэтому у поздних роев часто к весне недостает перги. Если в улье нет матки и непечатного расплода, то пчелы очень мало собирают пыльцы. Но когда у них имеется много личинок, требующих корма, и есть возможность вывести себе матку, то пчелы несут обножку так же усердно, как и. при наличии матки. Вот почему отсутствие матки и прекращение дальнейшего расплода ведут иногда к забивке сотов пергой.

Пчела приносит сразу такое количество пыльцы, которое составляет приблизительно 3 ее собственного веса. Многократные опыты показали, что пчелы во время воспитания расплода не могут обойтись без перги. Если нет перги или если пчелы бывают вынуждены кормить расплод испорченной пергой, то он скоро погибает, чего допускать нельзя. Однако одной пергой без меда ни пчелы, ни расплод питаться не могут.

Матки и трутни пергой не питаются.

Перга нередко настолько затвердевает, что к весне как бы каменеет. Такую пергу пчелы выбрасывают из ячеек. Это является чрезвычайно тяжелой для них работой. Пчелы вынуждены разгрызать соты и выбрасывать твердые комочки. В этом случае пчеловод должен сам срезать ячейки с такой пергой до средостенья сота или удалять из улья такие, соты. Воду пчелы приносят в медовом зобике. Она необходима пчелам, особенно в то время, когда у них воспитывается расплод. Вода требуется для разжижения сгустившегося меда, приготовления корма расплоду, для поддержания влажности воздуха в гнезде и для утоления жажды при слишком теплой зимовке.

При нормальной зимовке пчелы довольствуются той водой, которую распечатанный мед впитывает в себя из воздуха. Летом они берут воду вне улья. В сильную жару пчелы берут много воды и выбрызгивают ее на линейки рамок, где она, испаряясь, понижает температуру и увеличивает влажность в улье. Если семья вследствие перестановки улья или по другим причинам потеряет своих лётных пчел, то в такой улей необходимо 3—5 дней подставлять воду, пока молодые пчелы не станут летать, в противном случае без воды пчелы будут страдать от жажды и выбросят непечатный расплод. Поэтому приемов, при которых пчелиные семьи лишаются лётных пчел, надо избегать.

Весной в поисках воды пчелы вылетают при температуре 8—10°, а иногда даже при 7°. В холодные и ветреные дни в ручьях и водоемах гибнет много прилетающих сюда на водопой пчел, поэтому на пасеке нужно ставить воду в поилках. Пчелы нуждаются в щелочах, солях и других минеральных веществах, поэтому они охотно берут подсоленную воду, иногда посещают выгребные ямы, лужи навозной жижи и пр. Чтобы они не летали в такие места, лучше давать им, кроме обыкновенной еще слегка подсоленную воду.

При обильном взятке пчелы дополняют медом ячейки с пергой и запечатывают.

Как это происходит

Перенести пыльцу от цветка к улью пчела может только с помощью своего тела. С пыльценосца, как мы уже сказали, пыльца и нектар собираются одновременно.

Пчела приземляется на ту часть цветка, где есть пыльца.
Увлеченная сбором нектара, она подхватывает на лапки зерна пыльцы.
Двигая задними конечностями с определенной частотой, насекомое счищает добычу в специальные «щеточки».
«Щеточки» передвигаются к задним ногам.
После почухиваний задними конечностями пыльца сбивается в комочек.
Пыльца может быть сухой, с ней насекомые очень осторожны, она есть, к примеру, на сережках березы.
Комочек пыльцы скатывается в корзиночку, углубление в голени пчелы.

Пчелка будет трудиться на одном цветке, пока ее корзиночка не окажется заполненной до края, и только тогда покинет объект медосбора. В улье вытолкнутый комок пыльцы будет передан пчеле-приемщице, которая утрамбует его в ячейку.

Процесс сбора

Сбор нектара и пыльцы проходит довольно просто, и в то же время очень продумано. Не зря пчел считают одним из самых совершенных творений природы. Маленькие насекомые способны переносить пергу на огромные расстояния, не теряя скорости и маневренности полета.

Каждое утро рабочие особи вылетают из улья на цветочное поле, размещение которого уже сообщили им разведчики. Она садится на выбранный медонос и начинает собирать нектар с помощью хоботка. В это время пыльца сама прилипает к тельцу насекомого. Это происходит за счет заряда: пчела заряжена отрицательно, а пылинки — положительно.

Передними лапками с острыми коготками особь «собирает» с себя пыльцу, скатывая ее в небольшие комочки и немного смачивает собранным нектаром – таким образом пчелы делают пергу. Получившийся продукт пчелка размещает в мешочках на задних ножках. Она распределяет сырье равномерно, чтобы во время полета не было никакого перевеса.

После этого пчелка возвращается в улей. Если перга слишком влажная — такая получается, например, из одуванчика — особь не сразу возвращается к сородичам. Сначала она «зависает» рядом с ульем на солнце, чтобы пыльца хорошо просохла.

Этот продукт богат витаминами и микроэлементами, белком. Без пыльцы полноценная жизнь улья невозможна: рабочие пчелы быстро устают, а матки перестают производить потомство. Пергой подкармливают новорожденных личинок.

Принос корма в улей

Добывание пищи и воды связано с вылетами пчёл из улья. Пчела, весящая всего 0,1 г, может в своём зобике принести каплю нектара весом в 0,035-0,040 г. Гораздо большие тяжести она может поднимать при коротких перелётах. Например, пчела легко взлетает с трупом трутня, вес которого значительно превышает её собственный вес.

Быстрота полёта пчёл зависит от нагрузки, с которой они летят, от силы и направления ветра и многих других причин. Одни учёные полагают, что пчела без груза может развить скорость, доходящую до 65 км в час. Тяжело нагружённая пчела при благоприятной погоде делает от 19 до 32 км в час. Другие учёные считают эти цифры преувеличенными и определяют наивысшую скорость пчёлы в полёте в 15- 20 км в час.

При достаточно хорошем пастбище пчёлы дальше 2 км от улья не летают. Скудный взяток вынуждает пчёл совершать полёты за 3-4 км и дальше. В пчеловодной литературе есть указания, что в равнинных местностях дальность полёта пчёл иногда достигает 8-10 км. В лесистых местностях пчёлы отлетают от пасек на меньшие расстояния. В гористых местах радиус полёта несколько больше, чем в лесистых, причём пчёлы стараются держаться, главным образом, долин. Пчёлы, вынужденные летать далеко, приносят в улей меньше мёда: значительную часть его они расходуют в пути. Для полёта пчёлы имеют две пары крыльев – по паре с каждой стороны тела. Передние крылья больше задних. Каждое крыло пчелы состоит из прозрачной хитиновой пластинки, переплетённой жилками, придающими прочность крыльям.

На переднем крае заднего крыла пчелы имеются крючочки, или зацепки, при помощи которых заднее крыло может сцепляться с передним. В спокойном состоянии крылья располагаются вдоль тела пчелы, причём переднее крыло прикрывает заднее. При полёте крылья расправляются, и крючочки заднего крыла, зацепившись за особую складку на переднем, как бы образуют одно крыло.

В сметании пыльцы и укладке её в корзиночки большое значение имеет особая щёточка, или скребничка, расположенная на расширенном первом членике лапки задней ножки пчелы. Она состоит из 9-10 рядов прочных щетинок, образующих как бы гребешок, которым пчела счищает пыльцу с волосков тела. Для сбрасывания обножки в улье пчеле служат особые шпоры (шипы), находящиеся на средних ножках пчелы. Обножки на правой и левой ножках пчелы совершенно одинаковы по весу. Такое уравновешивание груза облегчает полёт пчелы.

Выработка меда пчелой

Когда в ротовой полости насекомого оказывается нектар, пчела наполняет его своим собственным секретом со слюнной железы. Секрет богат множеством разнообразных ферментов, превращающих нектар в полезный и вкусный медовый продукт.

Сбор пыльцы (обножки)

Всем известно, зачем пчелки и шмели витают вокруг цветущих бутонов, но мало кто знает, куда пчела собирает пыльцу, как несет ее в улей и сколько продукта необходимо пчелиной семье.

Цветочная пыльца вырабатывается цветковыми растениями в пыльниках тычинок, это многие знают из курса ботаники. Собирая пыльцу, пчела своими челюстями разрывает пыльники цветков и пыльцевые зёрна обсыпают всё её тело. Все лапки её снабжены “щёточками” с помощью которых она очищает от пыльцевых зёрен усики, головку, грудку, и брюшко, постепенно формируя комочки (обножку) на задних ножках в специальных углублениях со щетинками внутри – корзиночках, склеивая пыльцевые зёрна жидким нектаром и секретом желёз. Щетинки внутри «корзиночки» охватывают комочек и не дают ему выпасть во время перелета в улей. Времени затрачивается пчелой на этот процесс до 20 минут. Чтобы снять все зернышки с тела и уложить в «кармашек», пчела выполняет три этапа работы:

первая пара ножек снимает пыльцевые зёрна с волосков на голове;
вторая пара ножек очищает грудку;
третья пара ножек чистит брюшко.

Шмель собирает пыльцу так же, как пчела. Собирательный аппарат обоих насекомых не имеет отличий.

Состав пчелиной пыльцы

В составе пыльцы пчелиной содержится более 50 различных веществ, насыщающих наш организм необходимой силой, здоровьем, дающих эффективную защиту от разрушающих факторов.

Стоит перечислить некоторые полезные вещества, входящие в состав пыльцы пчелиной:

витамины группы В, С, Е, А;
фенокислоты и флавониды;
аминокислоты;
полисахариды, дисахариды;
пищевые волокна;
крахмал;
минеральные вещества.

По сути в составе этой пыльцы содержится чуть ли не вся полезная для человеческого организма часть таблицы Менделеева. Насыщенность состава зависит от местности, где пчёлы собирают пыльцу, и сортов растительности.

Медоносные насекомые тщательно отбирают этот продукт. Он предназначается для питания пчелиной семьи. Нетрудно догадаться, что пчёлки, следуя инстинктам природы и естественному чутью, выбирают продукт, насыщенный пользой и силой.

Ну а люди наловчились сотрудничать с этими удивительными насекомыми и с пользой заимствуют у них немного целебной пыльцы для собственных нужд.

Чем питаются пчелы на пасеке и в природе

Пчелы собирают нектар с цветущих растений. Для его переноса они используют зобик. Именно в нем сироп частично становится медом. Это происходит из-за фермента, который вырабатывают медоносы, – инвертазы. Пока пчела долетит до своего жилища, она съест от 20 до 40% добытого продукта.

Прибыв в улей, насекомое оставляет часть сиропа в сотовой ячейке. Он продолжает ферментироваться и со временем становится тем медом, который мы привыкли видеть.

Пчелам нужны определенные питательные вещества, чтобы жить и развиваться. Так как осенью и в особенности зимой пчелы не могут получать все необходимое из растений, они адаптируют свой жизненный цикл.

Но рацион пчелы состоит не только из меда и нектара, в него еще входит вода. Ее медоносы берут из открытых водоемов (рек, луж, озер) и специальных поилок, которые располагаются на пасеке. Также в меню включены разные виды пыльцы и перга (это белковый продукт, изготавливаемый из пыльцы, подвергшейся брожению).

Если насекомым не хватает питания, их подкармливают медовым или сахарным сиропом, а также смесью с добавлением сухого молока.

Также они питаются сиропом из фруктов (груш, винограда, слив и яблок). В добыче подобной пищи насекомым помогают осы, они выгрызают мякоть, делая отверстия в плодах. А пчелы забираются в эти ходы и пьют сок. Та же ситуация с поврежденными фруктами. Дикие пчелы не портят урожай: если плод не поврежден – они никогда не начнут пить из него сироп.

Как это сделано, как это работает, как это устроено

Пыльцу пчеловод может собирать не каждый день. Если, например, пчёлы с утра собрали пыльцу, а потом пошёл дождик, то всё, что нападало в коробочку, намокнет и превратиться в «кашу». Такая пыльца уже не пригодна. Поэтому дней в которые пчеловод может собрать пыльцу не так много. В период медосбора пыльцу тоже не собирают, так как, проходя через ячейки пыльцесборника, пчёлы толпятся у входа в улей и мешают друг другу, тем самым снижая принос нектара в улей.

Условия плодотворного сбора

Не рекомендуется забирать у насекомых ценный продукт, который идет на кормление потомства. Для хорошего сбора важно соблюдать следующие правила:

Пыльцеуловитель размещать к тем семьям на пасеке, где имеются 3 рамки с пергой. Пчела приносит в соты обножку и заливает ее медом, так получается пчелиный хлеб.
Чтобы чередовать семьи, пыльцеуловитель ставят на 14 дней на один домик, затем переносят на другой.
Решетку на леток сразу ставить нельзя, только через несколько дней после начала сезона.
Перерыв пополнения обножки составляет одну неделю.

Перед выходом матки для спаривания приспособление снять.

Пыльцеуловитель показывает продуктивность семьи: если количество снижается, это говорит о том, что пчелы болеют или готовятся к роению.

Где чередуют устройство, увеличивается засев сот, где не меняют и берут пыльцу с одного улья, снижается.

Пыльцеуловитель размещать к тем семьям на пасеке, где имеются 3 рамки с пергой. Пчела приносит в соты обножку и заливает ее медом, так получается пчелиный хлеб.
Чтобы чередовать семьи, пыльцеуловитель ставят на 14 дней на один домик, затем переносят на другой.
Решетку на леток сразу ставить нельзя, только через несколько дней после начала сезона.
Перерыв пополнения обножки составляет одну неделю.

СБОР, ХРАНЕНИЕ И СОЗРЕВАНИЕ НЕКТАРА

Нектар это сладкая жидкость, выделяемая нектарниками растений, расположенными обычно в цветках, но у некоторых видов – на других частях растения. Нектар – это вознаграждение пчел и других насекомых за их услуги в перекрестном опылении. Он состоит почти полностью из сахара и воды, но соотношение этих ингредиентов значительно колеблется.

Внешний вид цветка и запах дают возможность пчелам обнаружить источники пыльцы и нектара. Поведение пчелы при посещении цветка зависит от того, ищет ли сборщица только пыльцу, только нектар или то и другое, а также от вида и размера цветка. Пчела, собирающая один нектар, во время полета держит задние ножки врозь, легко свисающими по сторонам брюшка. Если позволяет размер цветка, например у яблони, пчела опускается прямо на цветок. Но если он мал, как у клена или донника, она садится на любую удобную часть растения, которая выдержит вес ее тела. Во время посадки пчела вытягивает хоботок вперед и всовывает его в ту часть цветка, где есть нектар. Обычно он находится на дне венчика, как у цветков клевера.

При выборе нектарников пчелы, по-видимому, руководствуются различиями в их запахе и в запахе остальной части цветка. Наблюдения над лётными пчелами во время работы показали, что пчела не знает, есть ли нектар в данном цветке, пока не всунет в него хоботок. С помощью хоботка она очень быстро определяет присутствие или отсутствие нектара. Риббэндс предположил, что пчелы-сборщицы могут миновать цветки, которые незадолго до этого посетили другие пчелы, уловив запах предыдущей сборщицы, все еще держащийся на цветке. Обнаружив нектар, пчела остается на цветке и сосет до тех пор, пока не высосет весь нектар в пределах досягаемости ее хоботка. В случае, если нектар найти не удалось, пчела немедленно отдергивает хоботок и без промедления летит к следующему цветку.

Так как трудно проследить за пчелой на протяжении всего ее путешествия, точных данных о том, сколько цветков она должна посетить для сбора полной ноши, нет, но расчеты, основанные на неполных данных, показывают, что для загрузки медового зобика необходимо посетить несколько сотен небольших цветков, таких как у донника. Чтобы набрать полный зобик, пчела посещает от 1110 до 1446 цветков болотноцветника (Limnanthes). Любые растения, с которых пчела может набрать ношу, посетив менее ста цветков, были бы весьма желательными медоносами; с них могли бы быть собраны за относительно короткий срок большие ноши нектара, что дало бы возможность каждой лётной пчеле делать за день значительно большее число вылетов. При прочих равных условиях размер порции нектара зависит от обилия или скудности его выделения растениями, поэтому медовая ноша, приносимая пчелой в улей, – прекрасный показатель интенсивности взятка.

Пчела-сборщица, несущая нектар, быстро минует леток и проходит в улей. После того как она доберется до других рабочих пчел, ее поведение будет зависеть во многом от того, с какими условиями она столкнулась в поле. Если взяток нектара слабый, она бегает по соту до тех пор, пока не встретит ульевую пчелу и не отдаст ей часть нектара. Иногда она отдает собранный нектар одной ульевой пчеле, но чаще распределяет его среди трех или большего количества пчел. Если же источник нектара обильный, груженная нектаром сборщица обычно исполняет танец, уже рассмотренный выше как средство общения пчел. Через неодинаковые интервалы танцовщица останавливается, чтобы дать попробовать вкус добычи одной из соседних рабочих пчел. Но вскоре она встречает ульевую пчелу, которой отдает большую часть нектара. Когда они сблизятся, лётная пчела широко раздвигает челюсти в стороны и выдавливает капельку нектара на верхнюю поверхность проксимальной части хоботка, а остальную часть складывает назад под «подбородок».

Если ульевая пчела, приблизившаяся к танцовщице, не загружена нектаром, она распрямляет хоботок и высасывает нектар, находящийся между челюстями лётной пчелы (рис. 37, А). При передаче нектара усики обеих пчел находятся в постоянном движении и усики одной пчелы все время ударяют по усикам другой. В то же время можно видеть, как ульевая пчела ударяет по «щекам» лётной пчелы передними лапками, словно уговаривая дать побольше.

Отдав ношу, сборщица нектара иногда немедленно отправляется снова за взятком, но в большинстве случаев она делает достаточно продолжительный перерыв, чтобы получить немного пищи. В любом случае ее вылет сопровождается определенными, весьма характерными действиями. Сначала она энергично протягивает хоботок между передними лапками, затем протирает глаза и зачастую чистит усики. После этого, быстро оглядевшись, она берет направление и тотчас же вылетает за взятком. Весь процесс освобождения от ноши часто выполняется гораздо быстрее, чем его описание.

На выполнение серии процессов, показанных на рисунке 37, справа, ульевая пчела в общей сложности тратит 5-10 сек. Процедура повторяется с очень короткими перерывами, приблизительно в 20 мин, хотя оба эти показателя сильно варьируют. После завершения этой части процесса созревания меда пчела ищет ячейку, в которую можно положить концентрированную капельку. Она залезает внутрь ячейки вентральной стороной кверху, как показано на рисунке 37, В. Такое положение характерно для пчелы, откладывающей несозревший мед. Если ячейка пустая, она лезет в нее до тех пор, пока не коснется челюстями верхнего угла основания ячейки, и выдавливает нектар над дорсальной поверхностью сложенного хоботка между раскрытыми челюстями. После этого, пользуясь ротовыми придатками, словно щеткой, и поворачивая голову из стороны в сторону, она «мажет» несозревшим медом верхнюю стенку ячейки поперек, так что мед стекает вниз и занимает заднюю часть ячейки. Но если в ячейке уже есть мед, она погружает в нее мандибулы и добавляет свою каплю непосредственно, без процедуры «росписи» стенок ячейки.

Зачем и что собирают пчелы: пыльцу или нектар

Год пчеловода начинается в ту пору, когда минуют морозы и пытается припекать солнце. Снег, который зимой был рыхлым, пушистым и надежно защищал зимующие на воле семьи, теперь уплотняется и покрывается тяжелой льдистой коркой наста. Если ульи были засыпаны большими сугробами, приходится помогать пчелам освободиться от снежного плена: разбить корку наста и осторожно откопать улей.

С наступлением теплых дней, когда температура в тени будет 8–12°С, пчелы, как правило, идут на облет. Ранний облет активизирует всю семью — начинается новый этап в ее жизни. После облета пчелы энергично очищают свое гнездо от мусора и подмора, носят воду, и, если позволяет погода, летят на поиски пыльцы и нектара.

В течение активного сезона для лучшего использования медосбора пчеловоды перевозят пасеки по нескольку раз. А как быть тем, у кого нет такой возможности? Как помочь семьям, чтобы они набрали силу к главному взятку и собрали мед?

Прежде всего необходимо сделать оценку местности в медоносном отношении. При этом следует учитывать все медоносные угодья, находящиеся в радиусе до 2 км от границ вашей пасеки. Очень важно, чтобы на данной территории цветение медоносной растительности не прерывалось и пчелы были бы с кормом с ранней весны до поздней осени. Для этого надо учесть сроки цветения медоносов лесов, лугов, пастбищ, неудобных участков, садов и огородов.

Самый ранний медосбор дают ольха, орешник и, конечно, мать-и-мачеха. Еще не везде сошел снег, а на глинистых пригорках уже распустились ее скромные корзинки, на которых в теплую солнечную погоду копошатся пчелы, собирая нектар и пыльцу. Благодаря раннему цветению, когда в природе отсутствует всякий медосбор, мать-и-мачеха приобретает особенную ценность и заслуживает даже специального разведения на неудобьях. Размножается она семенами, созревающими в мае и июне. Высевают их осенью или рано весной.

Для развития семьи очень важны и такие ранневесенние медоносы, как ивы козья, ушастая, пепельная, белая. Их медопродуктивность около 150 кг с 1 га. Цветут они 10 дней в конце апреля — начале мая. В середине мая зацветают клены ясенелистный и остролистный. В течение недели пчелы несут с них нектар и пыльцу. Сильные семьи во время цветения клена остролистного могут собрать от 4 до 8 кг меда. Его нектаропродуктивность 200 кг с 1 га. А вот с клена ясенелистного, который часто используется как декоративное растение, пчелы берут в основном пыльцу.

Каждый майский день приносит множество изменений. Вот уже зацвел крыжовник, а за ним смородина красная, белая, черная. Работая на медосборе в садах, пчелиные семьи хорошо развиваются и усиливаются ко времени главного взятка, кроме того, мед, собранный весной, считается лучшим для зимовки пчел, так как в нем обычно нет пади.

Цветущий крыжовник на припасечном участке в течение 10–20 дней будет давать пчелам нектар от 9 до 75 кг с 1 га (в зависимости от сорта). В течение такого же времени пчелы будут работать на цветущей смородине. Нектаропродуктивность ее также зависит от сорта и колеблется от 30 до 140 кг с 1 га. Хочу заметить, что низкорослые сорта крыжовника на хорошо подстриженном газоне среди крупных камней выглядят весьма нарядно, а высокорослые сорта помогут декорировать забор или сами создают живую изгородь. Хороша смородина в пору цветения и плодоношения.

Сажают смородину осенью после окончания роста и весной до распускания почек. На небольших участках саженцы можно высаживать на расстоянии 1,25–1,5 м с междурядьями 2,0–2,5 м.

В средней полосе в мае в саду зацветает вишня. Цветение длится около 10 дней. Медопродуктивность ее зависит от сорта и колеблется от 30 до 74 кг с 1 га. Наибольшая медоносность у вишни войлочной.

Яблоня и груша цветут после вишни в течение 10–14 дней и дают пчелам от 25 до 30 кг меда с 1 га.

В июне зацветает малина и в течение 25–40 дней дает пчелам нектар и пыльцу. Среди ягодных кустарников она наиболее медоносная (38–150 кг с 1 га). Небольшое количество нектара пчелы получают с земляники и клубники.

После цветения садов распускают свои гроздья желтая и белая акации, которые обеспечивают пчел продолжительным взятком, а во многих местностях дают товарный мед. Взяток с желтой акации может достигать 8 кг меда и более на семью пчел в день, медопродуктивность 50–250 кг с 1 га. Желтую акацию хорошо использовать в качестве живой изгороди и как декоративное растение. Засухоустойчивая, она может расти на каменистых почвах. Высевают ее семенами или размножают саженцами. Семена высевают сразу после сбора в июле из расчета 80–120 г семян на один погонный метр или в апреле после 5–6 ч замачивания в воде.

Белая акация с ее ажурной листвой и белыми гроздьями цветков украсит любой участок. Она еще более медоносна, чем акация желтая. Ее поникшие белые гроздья полны нектара: за две недели цветения пчелы буквально заливают соты светлым медом. Продуктивность белой акации около 1000 кг с 1 га.

В июне много нектара пчелы собирают с луговых трав, а в самый разгар лета зацветает королева медоносов — липа. Среди множества луговых медоносов для пчел особенно ценны белый и розовый клевера, василек луговой, шалфей, герань, мышиный горошек, душица. Эти растения цветут долго.

Во время пчеловодного сезона часто наблюдаются перерывы в медосборе. Опытный пчеловод всегда знает, когда примерно следует ожидать его спада, и высевает или высаживает медоносы на припасечном участке, приовражных и других местах в радиусе лета пчел. В этом случае хочу порекомендовать медоносы, относящиеся к лекарственным травам. Развести их большого труда не потребуется, так как значительная их часть неприхотлива и вынослива.

К ценным медоносам относится кровохлебка аптечная. Зацветает она в июне. На ее колосовидном темно-красном соцветии охотно работают пчелы. Вы же можете использовать ее как вяжущее средство при кишечно-желудочных заболеваниях. Принимают и при некоторых кровотечениях, о чем и говорит название растения. Для приготовления отвара берут 1 столовую ложку измельченных корней на 1 стакан воды. Принимают по 1 столовой ложке 5–6 раз в день. Молодые листья кровохлебки можно использовать как приправу к супам, рыбным блюдам, салатам. Листья обладают ароматом свежих огурцов. Сушеные корни — хорошая приправа к мясным блюдам.

Растение легко размножается семенами и отрезками корневищ. На 1 га требуется 10–15 кг семян. Зацветает кровохлебка аптечная на второй год. На одном месте растет не менее 5 лет.

Полезно разводить около пасеки дягиль лекарственный. С одной стороны, это сильный медонос, а с другой — прекрасное лекарственное средство при желудочно-кишечных заболеваниях, мочегонное средство, а также потогонное и отхаркивающее. Корневища с корнями выкапывают осенью или ранней весной, промывают в воде и сушат в проветриваемом помещении или на открытом воздухе. Нельзя сушить дягиль при высокой температуре. Настой из корней и корневищ готовят из расчета 4–5 г на стакан кипятка и пьют по полстакана 3–4 раза в день. В народной медицине корни и корневища его применяют при истощении нервной системы, истерии, бессоннице, эпилепсии. При ревматических и подагрических болях в суставах, радикулитах применяют спиртовую настойку для натирания.

Дягиль лекарственный разводят посевом свежесобранных семян. Семена высевают в бороздки, между ними оставляют расстояние 4–5 см. Следующей весной саженцы пересаживают на постоянное место. Между растениями в ряду оставляют 40 см, а между рядами — 80 см. Дягиль лекарственный произрастает два года, но в культуре порой держится более трех лет.

С июля до осенних заморозков обильно цветет горец почечуйный (почечуйная трава). В народе ее называют геморройной травой. Ввиду позднего цветения это растение заслуживает особого внимания пчеловодов.

С лечебной целью используется трава, которую собирают во время бутонизации и цветения. При этом срезают только верхушки растений. Сушат в тени, на ветерке.

Препараты почечуйной травы используют как нежное слабительное средство, обладают они также кровоостанавливающими свойствами и используются для остановки маточных кровотечений и лечения геморроя. Препараты растения повышают свертываемость и вязкость крови. Для приготовления настоя берут 1 чайную ложку сухой травы на полтора стакана воды, кипятят 15 мин, настаивают 2 ч и процеживают. Принимают по полстакана 3 раза в день перед едой.

Кроме вышеперечисленных можно выращивать татарник колючий, пустырник, чабрец и пр. Об этих и подобных растениях публиковались статьи в нашем журнале, а начиная с №1 вы найдете подробную информацию на третьей странице обложки журнала в разделе под рубрикой «Лекарственные растения».

Если кто-то все же решит выращивать медоносы, он должен помнить, что разводят их семенами, собранными по мере поспевания. Высевают сразу же, как это бывает в природе. Семена заделывают поверхностно. Места для диких растений отводят приблизительно такие же, какие они выбрали в природе.

Породы пчел

Традиционно пчёл приобретают весной. Купить их можно у пчеловодов, которые занимаются разведением пчёл для продажи, или в питомнике. Заказать пчелопакеты можно и по интернету.

— Обычно пакет для продажи содержит 4 рамки — это не полноценная семья, а несколько рамок с расплодом. Рамка с кормом-мёдом должна быть обязательно с плодной маткой и достаточным количеством пчёл, которые будут выкармливать и обогревать расплод. После привоза пчёл пересаживают в улей. Сверху рамок кладут ткань, которая называется положок, и утепление-подушку. Сбоку гнездо ограничивают специальной доской. По мере роста семьи подставляют рамки с сушью или вощиной до тех пор, пока не заполнится нижний корпус. Молодые пчёлы выделяют много воска и охотно отстраивают рамки со вставленной вощиной. Эти рамки пополняют запасы пчеловода и потом служат на медосборе. Старые тёмные рамки выбраковывают и перетапливают на воск. На медосбор ставят сверху корпуса магазины — их количество зависит от силы семьи и взятка. При разведении пчёл в населённых пунктах следует заводить миролюбивые породы — это карника, кавказская горная, карпатка и бакфаст. Среднерусские пчёлы хорошо переносят зиму, но злые и могут нападать и кусать людей. Поэтому их можно разводить, если есть возможность держать пасеку вдали от жилых домов. У нас на пасеке пчёлы породы Карника. Они трудолюбивые, мирные, хорошо зимуют на воле, — сообщила Букина.

Многие пчеловоды советуют приобретать местных пчел, а не завозные породы, которые приспособлены к жизни в других климатических условиях.

Пчелы собирают нектар с цветущих растений, сироп из фруктов и падь с лиственных деревьев. Можно на участке или ближайших пустырях подсадить растения, которые помогут создать бесперебойный поддерживающий взяток. Если поблизости нет воды, стоит поставить на пасеке поилки.

Что происходит с пыльцой в улье?

Пчелы не зря делятся по профессиям. Их труд слишком разнообразен и действительно требует специализации. Сбор пыльцы осуществляется для того, чтобы создать потом пчелиный хлеб, то есть пергу. Переработка пыльцы, а точнее уже обножки, происходит в анаэробных условиях с помощью ферментов слюны, специальных дрожжей, некоторых видов бактерий. Цветочная пыльца, переносимая пчелой на задних ножках, подвергается первичной обработке на стадии сбора, поскольку насекомое использует свою слюну для создания плотного комка.

Дальше производство осуществляется пчелами-специалистами по внутренним работам. В результате сложных процессов пыльца полностью трансформируется в пергу, складывается в ячейки сот, а потом закупоривается воском. Так пчелиная семья обеспечивает себя кормом на долгую зиму. Перга и мед способны прокормить не только обитателей улья, но и побаловать полезным продуктом людей.

У этих насекомых собираемый ресурс обязательно подвергается переработке. Нектар не является исключением из этого правила.

Строение тела пчелы медоносной – Пчеловодный портал

Строение тела пчелы медоносной

Грудь и органы движения. Грудь у насекомых состоит из трех члеников, а у пчелы — из четырех члеников. Последний — четвертый — членик груди (считая от головы) по существу является первым члеником брюшка, но причленяется к третьему членику груди еще во время перехода пчелы из стадии личинки в стадию куколки. Биологическое значение этого анатомического изменения исследовано пока еще недостаточно.

Первый членик груди соединяется с головой пчелы подвижно; это увеличивает общую подвижность тела, необходимую пчеле при выполнении ею разнообразных работ. К переднему членику прикрепляется передняя пара ног. Второй членик развит больше, чем все остальные членики груди; это объясняется тем, что самые сильные мускулы, приводящие в движение первую пару крыльев, помещаются именно во втором членике, к которому прикреплена, кроме первой пары крыльев, вторая пара ног. К третьему членику груди прикреплены третья пара ног и вторая пара крыльев.

Ножки служат пчеле для передвижения по различной поверхности. Но, кроме того, они приспособлены для собирания пыльцы и переноски ее в улей, для очистки усиков и других частей тела и т. д. На ножках у пчелы имеются щёточки, корзиночки, особые шипики, крючочки для чистки усиков и т. д. Этих приспособлений у других насекомых нет.

Рис. 5 средняя ножка.

Рис.6 Передняя ножка.

Рис. 7 Задняя ножка.

ЧЛ- членики лапки; П-пятка; Г-голень; Б-бедро; В-вертлуг; Л-ляжка; К-коготок; ПЧ-первый членик; ЩВ-щёточка волосков на первом членике; ГЧ – гребешок для чистки; Г-голень; Ш-шип.

У всех трех особей пчелиной семьи ножки устроены в общем одинаково, т. е. имеют одинаковое количество члеников, которые расположены в одинаковой последовательности. Каждая ножка, как видно на рисунке 5-7, состоит из ляжки, вертлуга, бедра, голени и пяти-членистой лапки, заканчивающейся двумя коготками. Коготки необходимы пчеле при ходьбе; ими она зацепляется за неровности и шероховатости тех поверхностей, по которым передвигается. Для ходьбы же по гладким или отвесным поверхностям у пчел имеются приспособления в виде особых подушечек, помещающихся между коготками.

Мускулатура ног развита очень хорошо; это вызывается необходимостью производить самые разнообразные движения. Так, ножками пчела собирает пыльцу с цветов и скатывает ее в обножку; скатанную обножку помещает в корзиночки, а из корзиночек — в ячейки сотов; в ячейке обножку надо утрамбовать, залить медом и запечатать. Все эти движения необходимы только по сбору пыльцы. Между тем пчеле надо еще строить соты; для этого ножками следует достать из восковых кармашков восковые пластинки и ножками же передать их для обработки на передние челюсти (жвалы), потом уже из обработанного строительного материала построить шестигранные ячейки сотов. Но и это еще не все: надо вынести из улья сор, трупики пчел, а по окончании взятка — и живых трутней. На ножках имеются приспособления, вполне соответствующие характеру производимых ими работ, и приспособлениями этими пчела владеет в совершенстве.

Несмотря на то что у всех трех особей пчелиной семьи ножки устроены в основном совершенно одинаково, в деталях они резко между собой различаются. Это находится в полном соответствии с функциями, свойственными каждой отдельной особи.

Наибольшую оригинальность устройства имеют, конечно, ножки пчелы-работницы. Кроме приспособлении для чистки усиков и всего тела, имеющихся и у других пчелиных особей, на ножках рабочей пчелы имеются специальные приспособления для сбора пыльцы, для приноса ее в улей, для сбрасывания обножки в ячейки и для вынимания из восковых кармашков восковых пластинок.

Очень интересно устроен аппарат для чистки усиков. На рисунке 6 видно, что на внутреннем крае первого членика лапки передней ножки находится довольно глубокий полукруглый вырез, густо усаженный хитиновыми волосками. Навстречу этому вырезу от нижнего конца голени отходит довольно длинный отросток (шипик). При подгибании лапки к голени из полукруглого ее выреза и отростка голени образуется почти круглое отверстие, усаженное на внутренней поверхности хитиновыми волосками. Протягивая несколько раз сквозь это кольцо свой усик, пчела очищает его щеточкой из хитиновых волосков. Содержание усиков в чистоте имеет для пчелы жизненно важное значение, так как на них расположены органы обоняния и осязания, позволяющие пчеле ориентироваться при сборе пыльцы и нектара, при производстве работ внутри улья.

Не менее интересно устроены и приспособления для сбора, а также приноса пыльцы, т. е. щеточки и корзиночки.

Щеточки, имеющиеся на передних ножках, расположены с внутренней стороны первого членика лапки. Они представляют собой ряд твердых хитиновых волосков, образующих как бы гребешок, которым пчела счищает пыльцу с головки и сложных глаз. Длинные щетинки, расположенные по наружной стороне голени, служат для сметания пыльцы с передней части тела.

У рабочей пчелы, в отличие от других особей пчелиной семьи, щеточки передних ног используются также для собирания пыльцы с цветов. Поэтому эти щеточки несколько длиннее и гуще, чем у маток и трутней.

На средних ножках расположен шипик, называемый шпорой. Он служит для сбрасывания в ячейки обножек. Шпоры имеются также у матки и трутня, хотя сбором пыльцы они не занимаются.

Задние ножки пчелы значительно длиннее передних и средних. На них тоже имеются щеточки и, кроме того, оригинальные приспособления для переноса цветочной пыльцы, называемые корзиночками.

Щеточки находятся на внутренней стороне первого членика лайки и имеют очень большое значение при собирании цветочной пыльцы. Длинные волоски этих щеточек расположены в 9—10 рядов (рис. 7).

При сборе цветочную пыльцу пчела смачивает своей слюной и нектаром. В результате этого отдельные пылинки приобретают способность склеиваться в комочки.

Рис. 8 Пчела в полёте

Рис. 9 Пчела в полёте укладывающая пыльцу в пыльцевые корзиночки

Рис.11. Обножка на лапках у пчелы-сборщицы возвращающейся в улей.

Рис10. Пчела в полёте, нагружает пыльцевые корзиночки.

Во время перелетов с цветка на цветок пчела щеточками средних ножек счищает пыльцу с передней части тела и одновременно с передних ножек, на которые пыльца попадает со сложных глаз и ротовых органов. В дальнейшем пыльца захватывается щеточками задних ног и вместе с пыльцой, счищаемой со всего тела, направляется маленькими комочками в корзиночки задних ног; здесь из отдельных маленьких комочков образуются довольно большие округлой формы крупинки, называемые «обножками».

Корзиночки помещаются на наружной стороне голеней задних ножек, на нижней их части. Каждая корзиночка представляет собой продолговатое корытцеобразное углубление, гладкое (без волосков) посредине, но усаженное длинными волосками по краям. Эти волоски делают корзиночку более глубокой и удобной для переноса пыльцы; чтобы обножка удерживалась в корзиночке во время полета, волоски загнуты внутрь корзиночки.

Чрезвычайно интересно наблюдать за тем, как пчела заполняет пыльцой корзиночку. Большую роль в этом процессе играют щеточки, образованные длинными жесткими щетинками на концах голеней задних ног. Щеточкой правой ножки пчела сметает пыльцу со щеточки левой ножки и шпорой проталкивает собранный таким способом комочек через узкую щель в волосках в нижнюю часть корзиночки левой ножки. Потом точно такой же комочек пыльцы щеточками уже левой ножки направляется в корзиночку правой ножки. Таким образом, комочки пыльцы поочередно поступают то в правую, то в левую корзиночки, пока не заполнят их настолько, чтобы пчеле было посильно их унести. Равномерное распределение пыльцы в обеих корзиночках необходимо для равновесия тела, так как облегчает полет тяжело нагруженной пчелы. При скатывании обножки и складывании ее в корзиночки не остаются без работы и средние ножки, ими пчела все время ударяет по крупинкам сложенной в корзиночки пыльцы, сбивая их в плотные комочки. Такие уплотненные комочки удобно нести в улей, удобно и сбрасывать в ячейки. Набрав обножки, спешат сборщицы домой (рис. 11), чтобы, сбросив там свои ноши, поскорей опять лететь в поля и луга за новыми разноцветными обножками, которых надо собрать очень, очень много, чтобы удовлетворить потребности расплода в белковой пище.

Так как рабочая пчела весит 0,1 г, а вес обножки в обеих корзиночках доходит примерно до 0,08 г, т. е. почти равен собственному весу пчелы, то возникает вопрос: не может ли переносимый груз при полете опрокинуть пчелу? Конечно, мог бы, но пчела умеет великолепно балансировать, достигая этого очень нехитрым приемом — путем большего или меньшего подгибания вперед ножек; чем обножка тяжелее, тем больше вперед подгибает пчела свои задние ножки, поддерживая в тоже время груз средними ножками. Если же пчела нагрузилась не обножкой а нектаром, заполнив им свой зобик, то для перемещения центра тяжести своего тела по направлению к заду она и ножки вытягивает назад, чем опять приводит тело в равновесие.

Крылья. Если у пчелы хорошо приспособлены для выполнения работ ноги, то не хуже устроены и крылья; почти прозрачные, тоненькие, хрупкие на вид, они очень быстро несут пчелу и тот груз, который она собрала с цветов. А между тем иногда случается, что груз-то весит раза в два больше того, что весит сама пчела! Здесь имеются в виду те случаи, когда при ликвидации трутней (после взятка) пчелы выносят их из гнезда, далеко отлетая с ними от своего улья. Но в общем нормальной нагрузкой пчелы при полете можно считать собственного ее веса, что составляет примерно 0,070—0,075 г. С такой нагрузкой пчела покрывает расстояние от 19 до 32 км в час, без груза же пчела летит со скоростью 65 км в час.

Рис.12 Пчела с обножкой во время полёта центр тяжести перемещён к центру.

Рис.13 Пчела с нектаром во время полёта, ножки вытянуты вдоль туловища.

Крыльев у пчелы две пары — передняя и задняя. Передняя пара больше и сильнее задней; прикрепляется она ко второму членику груди. Вторая пара крыльев прикрепляется к третьему членику груди.

И передние и задние крылья устроены в основном одинаково: каждое крыло состоит из системы жилок (особых прочных утолщений) являющихся как бы его скелетом, и тонкой натянутой между жилками перепонки, которая, собственно, и является несущей поверхностью крыла. Все насекомые, имеющие такое строение крыла — в том числе и пчела,— называются перепончатокрылыми.

В основании каждого крыла заложена сложная система маленьких хитиновых пластинок, имеющих существенное значение при полете. Эти пластинки при механическом воздействии на них легко смещаются, в результате чего крылья делаются непригодными для полетов.

На переднем крае заднего крыла находятся крючочки (зацепки), число которых у рабочей пчелы колеблется между 15 и 27, а на заднем крае переднего крыла — складочка, за которую зацепляются крючочки заднего крыла во время полета. Только лишь сцепившись между собой, крылья получают возможность выполнять свое назначение; в это время они предствляют один аппарат, действующий как единое целое.

В спокойном состоянии крылья не сцеплены, а располагаются вдоль брюшка одно над другим. Такое положение крыльев дает возможность пчеле более или менее свободно передвигаться по узким промежуткам (улочкам) между сотами, а также проползать сквозь узкие отверстия летков; в то же время крылышки, находясь в спокойном состоянии, т. е. располагаясь вдоль брюшка, предохраняются этим от механических повреждений, всегда возможных в узких проходах улья.

Но все же, несмотря на эти меры предосторожности, крылышки при постоянном задевании их о соты, стенки улья и другие твердые предметы быстро изнашиваются.

Крылья приводятся в движение очень сильными мускулами, находящимися внутри второго и третьего члеников груди. Сложные движения крыльев при полете являются комбинацией более простых движений вверх и вниз, правильно чередующихся с их вращательными движениями. Кончик крыла при полете пчелы описывает фигуру, напоминающую собой вытянутую цифру 8. Количество вертикальных взмахов крыла очень велико: пчела делает 190— 440 взмахов в секунду.

Жилки — механическая опора крыла, они помогают преодолевать сопротивление воздуха при полете. В крыле различаются продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные соединяющие продольные друг с другом (рис. 14). Между жилками натянуты тонкие прозрачные перепонки. Рисунок из продольных и поперечных жилок называется жилкованием.

Рис. 14. Схема жилкования переднего крыла рабочей пчелы. Жилки: к — костальная; сбк — субкостальная; м – медиальная; бз – базальная; кб — кубитальная; рд — радиальная; д — дискоидальная; н — невральная; ан — анальная. Ячейки: 1к, 2к, Зк – первая, вторая, третья кубитальные; р – радиальная; дск – дискоидальная; а, б – отсеки третьей кубитальной ячейки.

Каждая жилка в зависимости от ее расположения на крыле имеет определенное название

Каждая жилка в зависимости от ее расположения на крыле имеет определенное название.

На крыльях пчелы от основания отходят четыре продольных жилки: костальная, субкостальная, медиальная, анальная (см. рис. 14).

Костальная жилка, образующая утолщенный передний край крыла, отходит от плечевой пластинки, не ветвится.

Субкостальная жилка идет рядом с костальной, на середине крыла сливается с ней. Она также не ветвится.

Медиальная, или срединная, жилка, короткая, разделяется на две ветви – базальную, соединяющуюся с субкостальной, и дискоидальную.

Кубитальная жилка отходит от середины жилки и тянется вдоль крыла почти до его конца.

Радиальная жилка связана с кубитальной тремя межкубитальными жилками.

Анальная жилка сначала идет параллельно медиальной, затем расходится с ней. Между ними находится короткая невральная жилка.

На крыльях пчелы развиты также следующие продольные жилки: субдискоидальная, первая возвратная, вторая возвратная.

Жилки образуют на крыле замкнутые ячейки, которые, так же как и жилки, имеют названия: радиальная, кубитальная, дискоидальная. Их названия определяются по прилегающим продольным жилкам. При установлении породы медоносных пчел хорошо характеризует их породную принадлежность кубитальный индекс (см. рис. 13), который определяется по формуле а/б 100%, т. е. отношением длины одной жилки (а) третьей кубитальной ячейки к другой (б). Этот признак практически не подвергается сезонным изменениям, слабо коррелирует с остальными экстерьерными признаками.

Описанное строение крыльев типично для всех трех особей пчелиной семьи; размер же крыльев не одинаков; у трутня они больше, чем у матки, а у матки больше, чем у рабочей пчелы. При этом необходимо отметить, что размеры крыльев трутня и рабочей пчелы находятся в строгом соответствии с весом их тела; у матки же величина крыльев по сравнению с весом ее тела несколько меньше. Такое несоответствие объясняется тем, что матка крыльями пользуется очень мало. Трутни же великолепно летают: они могут очень подолгу держаться в воздухе. Имеются наблюдения, что трутни в поисках матки отлетают от своего улья за 5—8 и даже дальше — до 10 км, залетая иногда на чужие пасеки. Это обстоятельство следует учесть тем пчеловодам, которые хотят сохранить в чистоте разводимую ими популяцию пчел. Что же касается рабочих пчел, то о значении для них хорошо развитых крыльев и говорить не приходится, так как вся их деятельность вне улья неразрывно связана со способностью быстро летать.

Поделиться ссылкой:

Похожее

Разница между пчелой и осой. Чем отличается пчела от осы

Осы, пчелы и шмели принадлежат к одному и тому же отряду – перепончатокрылые насекомые. У них много сходств, но есть и существенные различия. Рассмотрим, в чем они заключаются.

В природе существует несколько видов пчел и шмелей, но особенно много различных ос – среди этих насекомых есть совершенно безобидные одиночки и настоящие стайные монстры. Например, сколии и шершни тоже осы, хотя от распространенных и привычных они заметно отличаются размером и повадками.

Внешне отличить осу от пчелы и шмеля несложно, особенно если насекомое не двигается. Но бывает так, что перепончатокрылое пролетает мимо на большой скорости, или успевает молниеносно укусить и скрыться. Как раз на более распространенных и часто кусающихся и стоит заострить внимание, ибо запоминать отличительные признаки всех видов ос, пчел и шмелей затруднительно и в целом нецелесообразно.

Распознать насекомое по характеру укуса тоже можно. Разберемся, как это сделать и рассмотрим в подробностях, чем отличается оса от пчелы и шмеля.

Как отличить осу от пчелы и шмеля по внешнему виду

Разница в строении и окраске тела у ос, шмелей и пчел существенна:

Осы более тонкие и вытянутые, с «осиной талией» – так называется перехват между грудью и брюшком, он у ос очень тонкий, хорошо заметный. Тело гладкое либо с незначительным опушением в области головы и груди, спинка черная с желтыми пятнышками, задний сегмент тела черный в желтую полоску, лапки желтые. Цвета окраса контрастные, яркие полоски и пятна различимы с большого расстояния. Челюсти гораздо крупнее, чем у пчел.

как очень крупная оса, но с менее узкой талией и с еще более мощными челюстями. Окраска тоже черно-желтая. Главный критерий отличия – размер. Шершень в 2-3 раза крупнее других ос, пчел и шмелей, он вырастает до 5 и более сантиметров в длину.

Пчелы чуть мельче стандартных ос, но лапки у них толще, черные и покрыты волосками. Челюсти мелкие. Окраска тоже черно-желтая, но как бы затушеванная, не настолько контрастная. Пропорции тела более гармоничные, перехват межу брюшком и грудью не такой резкий, а область груди и спинки сильно опушена. Спинка серо-черная с желтоватым налетом, задний сегмент тела покрыт приглушенно-желтыми полосками.

Шмель пушистый, гораздо крупнее, шире и коренастее ос и пчел, лапки у него толстые. Тело покрыто широкими полосками желтого (иногда рыжеватого или красноватого) цвета. Есть и полностью чёрные шмели.

Характер полета

Осы во время полета часто совершают рывкообразные движения, то и дело зависая на одном месте на пару мгновений. Они способны почти молниеносно переместиться на приличное расстояние от того места, где только что находились. Исключение – крупные осы ( , шершни), у них движения не такие быстрые.

Пчелиный полет более плавный, а шмели, напротив, летают тяжело, довольно медленно и с низким гудением. Долгое время бытовало мнение, что шмели вообще летают вопреки законам аэродинамики.

Поведение и питание

Пчелы, шмели и подавляющее количество видов ос – общественные насекомые, они ведут стайный образ жизни. Но шмели в поисках пищи летают поодиночке, причем могут делать это ранним утром, когда остальные перепончатокрылые еще не отошли от сна. Шмели особым образом разогревают свое тело и отправляются на поиски пищи с первым проблеском рассвета, успевая собрать нектар раньше других насекомых.

Пчелы держатся небольшой группой, а осы нередко кружат стаями до 2-3 десятков особей. Шмели и пчелы собирают пыльцу и нектар с цветущих растений, а как растительной, так и животной пищей, часто очень назойливо и агрессивно заявляя о своих правах на любой найденный кусок съестного.

Стоит летом разрезать на веранде арбуз или начать варить на кухне варенье – осы тут как тут: кружат возле стола, садятся на руки и поднесенную ко рту пищу. Мясо они охотно разгрызают на небольшие куски и уносят в улей, чтобы выкармливать своих личинок. Осы, особенно крупные, нередко убивают пчел и забирают их мед.

Отличие укуса пчелы от осы и шмеля

По сравнению с пчелами и шмелями осы наиболее нервные и агрессивные. Стоит неловко отмахнуться или просто не угодить им своим запахом – пускаю в ход жало. Среди всех перепончатокрылых чаще и больнее всего . Кроме того, они еще способны больно кусать своими мощными челюстями.

Гладкое, при втыкании в кожу в ранке оно не остается, поэтому она может пускать его в ход неограниченное количество раз – отлетит и снова бросается в атаку. Ее здоровью это не вредит. Яд вызывает сильную боль, жжение и отек, особенно если кусает крупная особь.

Если насекомое после ужаливания скрылось из виду, то понять, кто это был – оса или пчела – можно по наличию или отсутствию в ранке жала.

Пчелы дорожат своим жалом и жалят лишь в случае крайней необходимости. Ужалить они могут лишь единожды, при этом калечат себя и вскоре погибают. Жало у пчел с зазубринами, поэтому оно остается в ранке с вырванным куском из задней части тела. Но ощущения при ужаливании не такие болезненные, как в случае с осой.

Осы и пчелы при атаке подают сигнал сородичам, и вскоре набрасываются на обидчика сообща. Шмели тоже способны так поступать, но так как они в основном летают одиночно, то при конфликте с ними чаще всего приходится иметь дело лишь с одной особью.

Жалят шмели сильнее пчел и бумажных ос, но слабее, чем шершни. Жало у них гладкое, в ранке не остается. Чтобы спровоцировать шмеля на агрессию, нужно постараться, так как это насекомое гораздо более спокойное, чем осы и пчелы.

Устройство гнезд

Пчелы строят свой улей из воска (выделяют его сами), делая внутри строго симметричные соты. Домашние пчелы живут в специальных домиках, которые для них сооружают пасечники. Улей диких пчел может располагаться в дупле дерева или в расщелине отвесной скалы.

Осы строят свой дом из пергамента, который делают путем пережевывания древесины или другой растительной целлюлозы. Их улей имеет округлую форму, он серого цвета, выглядит бумажным. Осы крепят улей к ветвям дерева или потолкам малопосещаемых зданий, а иногда устраивают его в земле.

Гнездо шмелей называется бомбидарий, насекомые устраивают его в норах мелких животных, дуплах, брошенных птичьих гнездах. Первые ячейки своего гнезда шмели так же, как пчелы, строят их воска. Для устройства последующих ячеек они используют капсулы уже вылупившихся личинок.

Полезные качества

Пчелы и шмели за летний период опыляют множество растений, в том числе очень редких. Пчелы дают человечеству такие полезные продукты, как мед и прополис, а также воск и пергу.

Осы тоже частично участвуют в опылении растений, но самая большая их заслуга заключается в уничтожении насекомых-вредителей лесов и полей. Они могут наносить вред, прогрызая сладкие фрукты в садах и нападая на медоносных пчел, но польза от их существования перекрывает эти негативные моменты.

Пчелы

Пчёлы
-летающие насекомые подотряда Стебельчатобрюхие, родственные осам и муравьям.

Пчела является одним из самых полезных насекомых, живущих на нашей планете. Пчела-труженица не только дарит целебные и уникальные по своему составу продукты, такие как мед, пергу, маточное молочко, прополис, воск, но и опыляет растения, способствуя продолжению жизни на Земле. Пчелиный яд используется в медицине.

Пчёлы — общественные насекомые: они живут в большой колонии, которая называется роем.

Пчела снабжена жалом, которое служит для защиты от насекомых, которые пытаются проникнуть в улей, но иногда пчелы могут ужалить человека. Происходит это, как правило, случайно, если человек не заметив пчелу придавил ее, или если пчела запуталась в волосах. Иногда пчела может попасть в рот вместе с куском чего-то сладкого. Нападение роя пчел на человека обычно происходит недалеко от их жилища, таким образом пчелы пытаются спасти свое гнездо и обитателей колонии от противника. При нападении пчела выделяет яд, на который реагируют находящиеся рядом особи и присоединяются к атаке.

Жало пчелы снабжено загнутыми внутрь зубчиками, которые намертво застревают в коже человека или животного, после чего пчела уже не сможет его вынуть. Вместе с жалом пчела оставляет так же ядовитую железу, и часть пищеварительных органов.

Болевой синдром и выраженность отека после нападения пчелы зависят от индивидуальной реакции организма на яд пчелы.

Осы

Осы
— не имеющее строго научного определения название некоторых жалящих насекомых из подотряда Стебельчатобрюхие не относящиеся к пчелам и муравьям. Осы бывают общественные, например шершни, рой которых может достигать нескольких тысяч особей и одиночные, например осы — землерои или цветочные осы.

Осы, в отличие от пчёл, при обороне от внешних факторов, угрожающих их существованию, используют не только свои жала, но и челюстной аппарат, кусая объект тревоги. Их жало, в отличие от пчёл, не имеет зазубрин, поэтому при ужаливании они своё жало не калечат. Как и у пчёл, близко находящиеся особи реагируют на запах яда и объединяются, чтобы атаковать противника.

Боль и выраженность отека после нападения осы зависит какого вида оса Вас ужалила, а так же от общей реакции организма на яд.

Что же делать и как себя вести, чтобы насекомые Вас не ужалили?

— Не нужно паниковать, размахивать руками и делать других резких движений. Если пчела или оса летает вокруг Вас или села вам на одежду или тело надо спокойно дать пчеле обследовать Вас, ведь это не означает, что насекомое агрессивно настроено, просто она почуяло на Вас интересный запах – произведя разведку, оно полетит дальше.

— Прибывая на природе, особенно в местности, где много цветов не ходите босиком. В траве могут оказаться жалящие насекомые.

— Будьте осторожны, при употреблении пищи на открытом воздухе. Сладкие продукты и напитки привлекают пчел и ос. Перед тем как выпить сладкую газированную воду, убедитесь, что там нет пчел или ос. Фрукты также привлекают различных насекомых, поэтому будьте очень осторожны. Не оставляйте фруктовые отходы возле своего места отдыха.

— Старайтесь не носить слишком просторную одежду и распускать волосы — насекомое может запутаться в них и ужалить Вас.

— Старайтесь не носить слишком яркую одежду и не пользоваться декоративной косметикой, особенно духами и туалетной водой с цветочными ароматами, чтобы не привлекать лишний раз внимание насекомых.

— Держите окна вашего автомобиля закрытыми. Если к в вашу машину залетела пчела или оса, остановитесь и откройте все окна, насекомое вылетит само.

Если же Вас все-таки укусила пчела или оса, то первая помощь заключается:

В удалении жала, если оно осталось на месте укуса (оставляют только пчелы).

Ни в коем случае не расчёсывайте поражённый участок, так как это способствует распространению яда в соседние ткани и повышает риск заноса инфекции.

Для уменьшения боли и отека к месту укуса на 10 минут приложите холод.

Нанесите противоаллергическую мазь. Если ее нет в наличии, то следует нанести на место укуса кашицу, приготовленную из простой пищевой соды и воды. Можно смочить ватку в растворе пищевой соды и приложить к месту укуса, чтобы уменьшить зуд (лучше привязать на 1-2 ч).

Можно использовать мази с антигистаминным эффектом, они помогут снять симптомы

Если припухлость в месте укуса очень выражена, зона покраснения более 10 см, отмечается выраженный зуд, примите противоаллергическое средство общего действия.

Если сохраняется выраженный зуд, нарастает отек и увеличивается диаметр покраснения, следует немедленно обратиться к врачу.

Старайтесь избегать роения пчел и ос. Не устраивайте пикники или привалы, если заметили рядом гнездо этих насекомых.

Внешне все пчелы похожи, но на самом деле существует строгая классификация этих насекомых. Породы пчел с описанием и фото помогут не только различать этих полезных насекомых, но и научиться правильно подбирать вид в зависимости от климатических условий региона.

Как выбрать пчел

Пчелы относятся к перепончатокрылым насекомым и используются для производства меда и других продуктов. Родиной насекомых считается Южная Азия, а оттуда эти насекомые распространились по всему миру.

Характерной особенностью этого вида является является проживание в семьях, состоящими из матки, нескольких десятков тысяч рабочих особей и нескольких сотен (или тысяч, в крупных семьях) трутней. Примечательно, что в летнее время количество рабочих пчел увеличивается, а зимой — существенно уменьшается.

Примечание:
Единственной полноценной самкой в семье является матка, которая в теплое время года откладывает яйца. Из них в дальнейшем выводятся и трутни, и рабочие особи, и новые матки. Интересно, что продолжительность жизни матки напрямую зависит от количества рабочих пчел в семье. Если их всего несколько, матка проживет не более трех дней, а в крупных семьях одна матка может жить до пяти лет.

Как правило, через два-три года у матки резко снижается яйценоскость, поэтому ее заменяют более молодой особью. Продуктивная матка в сутки откладывает до 2,5 тысяч яиц, а за сезон этот показатель может вырасти до 200 тысяч.

Матка практически никогда не вылетает из улья. Исключение может стать только период роения и спаривания. Кроме того, если матка из одной семьи встретится с другой, между насекомыми обязательно завяжется драка, и победит более сильная и ловкая представительница.

Характерной биологической особенностью является способность размножаться не только внутри семьи, но и с другими семьями. Этот процесс называется роение.

Рабочими пчелами являются только самки, которые из-за недоразвитых половых органов не могут спариваться и откладывать яйца. Именно эти самки выполняют все работы в улье: собирают нектар и пыльцу, вырабатывают мед, строят соты, выкармливают личинок и матку, а также охраняют улей и следят за оптимальным температурным режимом в нем. В естественных условиях рабочие особи самостоятельно заменяют старую матку молодой.

Примечание:
Иногда, если в семье долгое время нет матки, некоторые рабочие насекомые могут начать откладывать яйца. Но поскольку они не оплодотворены, из них выводятся только трутни.

Продолжительность жизни рабочих пчел зависит от времени их выведения: летние живут не более 45 дней, а осенние — до 10 месяцев. Кроме того, их разделяют на две группы. Нелетные (молодые) практически постоянно находятся в улье, и вылетают из него только в хорошую погоду. Летные отвечают за сбор пыльцы и нектара.

Рисунок 1. Визуальные отличия между насекомыми и классификация рабочих пчел

Трутни — это мужские особи, единственной функцией которых является оплодотворение матки. Именно поэтому у них хорошо развиты половые органы, а органов для сбора пыльцы и выделения воска нет. В каждой семье есть несколько сотен или даже тысяч трутней, хотя матка спаривается всего с несколькими (как правило, 6-10 особей). Половая зрелость наступает у трутней в возрасте 8-14 дней, и после этого они могут не только спариваться, но и покидать улей, улетая от него на расстояние в несколько километров. На рисунке 1 приведены основные визуальные различия между маткой, рабочими особями и трутнями.

Примечание:
Трутни живут только летом, так как осенью рабочие пчелы выгоняют их из улья. Иногда, если в семье нет матки, некоторые трутни остаются в улье и на зиму.

Интересно, что все насекомые проходят одинаковые стадии развития, но они отличаются по продолжительности в зависимости от типа насекомого:

На первой стадии, «яйцо», все насекомые развиваются одинаково: три дня;
Вторая стадия, «личинка до запечатывания» у матки длится 5 дней, а рабочих пчел — 6, а у трутней 7 дней;
Последняя стадия развития, «личинка и куколка в запечатанной ячейке», продолжается 8 дней у матки, 12 у рабочих видов и 14 у трутней.

Соответственно, цикл развития взрослого насекомого составляет: для матки 16 дней, для рабочих особей — 21 и для трутней 24 дня.

Это достаточно выносливые насекомые. Они могут нести по воздуху груз, масса которого соответствует половине веса самой особи, и способны развивать скорость до 60 км/час. Кроме того, они обладают развитым зрением. У них пять глаз (два по бокам и три на темени), которые различают предметы по форме и цвету. У насекомых хорошо развит нюх, позволяющий не только различать цветы, но и находить местоположение улья. Если пчелы чувствуют опасность, они могут ужалить. Единичные укусы не представляют опасности, а множественные могут вызвать тяжелую аллергию. Именно поэтому при работе пасечники используют специальную защитную одежду.

На что нужно обратить внимание

Существует четыре основных типа этих насекомых: гигантские, карликовые, индийские и медоносные. В приусадебных хозяйствах разводят только последний тип, так как именно он производит мед.

Подбирая пчел для разведения, следует принимать в расчет несколько факторов
:

Климат: большинство насекомых приспособлены только к определенным температурным условиям проживания. К примеру, среднерусские отлично переносят холода, а итальянские — жаркий климат;
Продуктивность: способность матки откладывать максимальное количество яиц напрямую отражается на сохранности семьи;
Сбор нектара и производство меда: анатомически у некоторых насекомых более длинные хоботки, которые позволяют собирать нектар с большего количества растений.

Рисунок 2. Самые продуктивные виды: 1а и 1б — итальянская, 2а и 2б — украинская степная

Также следует учитывать склонность насекомых к роению, так как в этот период у них снижается медоноскость. Оптимальными для разведения считаются итальянская и украинская степная (рисунок 2). Такие виды обладают высокой продуктивностью и спокойным характером, но требуют дополнительного ухода в зимнее время и защиты от болезней.

Кроме того, существует множество пород, каждая из которых имеет свои отличительные особенности.

Особенности

Насекомых не выводят искусственным путем, а для разведения выращиваются лишь те типы, которые характерны для данной климатической зоны и уже успели приспособиться к условиям проживания.

Рисунок 3. Представители пород: 1 — среднерусская, 2 — серая горная кавказская, 3 — желтая кавказская, 4 — украинская степная (матка)

Для нашей страны лучшими считаются такие виды
(рисунок 3):

Среднерусская:
достаточно крупные насекомые темно-серого цвета. Матка отличается высокой продуктивностью, а медоносная способность средняя. За сезон с одной семьи можно собрать не более 30 кг меда. Представители вида консервативные по характеру, и тяжело переключаются на новые медоносные участки. Кроме того, они достаточно агрессивные, но обладают высокой стойкостью к холодам и болезням.
Серая горная кавказская
мельче и светлее среднерусской. Кроме того, матка не отличается высокой плодовитостью, а рабочие особи — медоносностью. С одной семьи за сезон можно собрать не более 29 кг меда. Однако эти недостатки полностью компенсируются достоинствами: продуктивно используют плохие источники сбора меда, легко переключаются на новые участки, обладают миролюбивым характером, а благодаря длинному хоботку могут собирать нектар с гораздо большего количества растений, чем представители других видов. Кроме того, они слабо поддаются роению (не более 5% особей из семьи), поэтому в летний период плодовитость насекомых практически не снижается. Однако они весьма чувствительны к холоду и гнилостным заболеваниям. Тем не менее, именно она получила широкое распространение не только в России, но и за рубежом.
Желтая кавказская
по размеру соответствует серой горной, но немного превышает ее по плодовитости. Насекомые серые с яркими желтыми полосами. Достаточно миролюбивые, отличаются средней ройливостью, хорошо переносят жаркий и сухой климат, но могут нападать на другие семьи и чувствительны к болезням. В данный момент желтая кавказская постепенно поглощается серой горной.
Украинская степная
трансформировалась со среднерусской, приспособившись к южным условиям проживания. Представители по размеру меньше, чем среднерусские, но и у них намного длиннее хоботок, что положительно сказывается на продуктивности. Кроме того, украинские степные виды отличаются высокой медоносностью (до 40 кг с семьи за сезон), стойкостью к перепадам температур и болезням.
Карпатская
во многом схожа с украинской степной. Разница между насекомыми лишь в том, что у карпатских гораздо длиннее хоботок. Отличаются средней ройливостью и зимостойкостью и исключительно миролюбивым характером (рисунок 4).
Представители итальянской породы
по размеру соответствуют среднерусским, но существенно превосходят их по плодовитости. Отличительной особенностью является золотистый окрас с яркими желтыми полосами. Обладают миролюбивым характером, очень хорошо используют самые разные типы растений для сбора нектара, но не обладают достаточной устойчивостью к холодам и болезням.
Краинская
была завезена из Австрии. Отличаются серым окрасом с серебристым оттенком. Плодовитость средняя, но насекомые отличаются быстрым весенним развитием. Отлично используют различные источники медосбора, но устойчивость к холодам и болезням средняя.
Дальневосточные
сформировались в процессе мутации насекомых-представителей нескольких видов. Благодаря этому они отличаются небольшим размером, серым окрасом и невысокой плодовитостью. Несмотря на высокую склонность к ройливости, насекомые отличаются миролюбивым характером, и могут использовать самые ранние растения для производства меда.

Рисунок 4. Породы: 1 — карпатская, 2 — краинская, 3 — итальянская, 4 — дальневосточная

При подборе насекомых для разведения, обязательно учитывайте климатические особенности региона, так как большинство видов весьма чувствительны к холодам и требуют дополнительного ухода зимой. Больше подробной информации о самой популярной в мире, итальянской породе, приведено в видео.

Правила

Найти чистопородную пчелу, к сожалению, достаточно сложно, так как на большинстве пасек разводят так называемые гибриды. Но, если вы четко поставили перед собой цель выбрать лучшую породу по фото и описанию, рекомендуем воспользоваться некоторыми полезными советами.

Среди основных правил выбора выделяют
:

Оценка внешнего вида: каждая порода формируется под воздействием определенных климатических условий, поэтому насекомые разных видов кардинально отличаются друг от друга внешне и размерами.
Климатические условия, в которых будет находиться пасека, также играют важную, а порой и решающую роль. К примеру, в теплом климате можно разводить итальянских, но они не подходят для умеренного и холодного климата, так как не отличаются зимостойкостью.
Миролюбивость характера насекомых — важный критерий для начинающих пчеловодов. Например, представители кавказской будут приносить мед даже в том случае, если пасечник случайно повредит их гнездо, а среднерусские обладают достаточно агрессивным характером.

Чтобы вам было проще выбрать породу для своей пасеки, приведем названия, фотографии и описания самых популярных видов.

Как определить породу пчел: видео

Научиться определять породы пчел вы сможете с помощью видео. Его автор рассказывает об особенностях определенных видов насекомых и критериях, по которым их можно различать.

Порода пчел карника и их характеристика

Описание пчел карника, в первую очередь, касается подвидов или штаммов. Их существует четыре: карника, итальянская, кавказская и темная лесная.

Вне зависимости от штамма, все насекомые данного вида отличаются высокой продуктивностью и низким потреблением кормов, поэтому хорошо переносят зиму даже в неурожайные годы.

Насекомые серые, с небольшими вкраплениями желтого цвета, туловище короткое и покрыто многочисленными ворсинками, из-за которых насекомые выглядят мохнатыми.

Характеристики пчел карника включают такие показатели
(рисунок 5):

Высокая продуктивность позволяет получать мед даже со слабого взятка;
Миролюбивый характер позволяет пасечнику работать с насекомыми даже без защитной одежды;
Экономный расход кормов повышает выживаемость зимой, причем семья будет собирать мед даже при отсутствии матки.

Рисунок 5. Особенности пчел карника

Среди недостатков можно выделить позднее появление расплода, особенно в условиях теплой и долгой осени, а также низкую продуктивность во время второго взятка. Эта особенность связана с тем, что пчелы расходуют практически все силы на первый взяток.

Порода пчел бакфаст и их характеристика

Описание породы пчел бакфаст и их характеристика поможет объективно оценить все плюсы и минусы вида, и определиться, стоит разводить таких насекомых на пасеке.

Во-первых, следует учитывать, что порода была выведена селекционерами, а в ее основе — итальянские пчелы, поэтому все подвиды бакфастов имеют характерный желтый окрас. Несмотря на составляющие гибриды, все насекомые данного вида обладают некоторыми общими особенностями (рисунок 6):

Насекомые практически не роятся, но при этом приводят достаточно большое количество расплода. Более того, рост семьи не рекомендуется ограничивать, так как это может негативно сказаться на медосборе.
Насекомые собирают мало прополиса, так как при создании гибрида использовалась египетская порода;
Отличаются спокойным характером и не проявляют агрессии при работе пасечника с ульем.

Рисунок 6. Внешние характеристики пчел бакфаст

Кроме того, матки данной породы отличаются высокой плодовитостью, а сами насекомые — отличной выносливостью, поэтому в большинстве случаев они хорошо переносят зимовку. Тем не менее, для северных районов эти насекомые не подходят из-за недостаточно высокой морозоустойчивости.

Пчела карпатка: описание

Карпатская пчела, или карпатка, выделяется среди других пород ранним вылетом, то есть, насекомые начинают собирать нектар гораздо раньше других видов. Кроме того, в меде, собранном представителями кавказского вида, содержится мало сахара, а сами насекомые отлично переносят зимовку (рисунок 7).

Рисунок 7. Карпатская порода

Среди преимуществ карпаток можно выделить миролюбивый характер и высокую продуктивность. Кроме того, они хорошо переносят зиму, практически не роятся и мало болеют. Но зимостойкость у них низкая, поэтому карпатскую породу не рекомендуют разводить в северных районах.

Среднерусская порода: характеристика

Среднерусские пчелы считаются одними из самых крупных. У них темно-серый окрас туловища без желтизны (рисунок 8).

Рисунок 8. Особенности среднерусских пчел

Обладают высокой продуктивностью, устойчивостью к холодам и заболеваниям. Однако у насекомых достаточно агрессивный характер, и при работе с ними обязательно нужно надевать защитную одежду. Эту породу рекомендуют разводить именно в северных районах, так как на юге они сильно роятся и существенно снижают продуктивность.

Кавказская порода

Кавказская порода включает множество подвидов, которые хотя и имеют некоторые отличия, но все же обладают и некоторыми общими особенностями (рисунок 9).

Примечание:
Разнообразие подвидов объясняется тем, что они формировались в разных климатических условиях. К примеру, долинные кавказские могут собирать мед даже в сильную жару, а высокогорные — при снижении температуры до +6 градусов.

Отличительной особенностью породы является высокая продолжительность облета. Пчелы вылетают из улья рано утром, и возвращаются поздно вечером, что позволяет собрать достаточно большое количество меда. Кроме того, период сбора нектара длится с ранней весны до поздней осени, что позволяет считать породу одной из самых продуктивных.

Рисунок 9. Внешние особенности кавказских пчел

Также кавказские пчелы легко приспосабливаются к различным погодным условиям и производят много прополиса, который используют для утепления гнезд на зиму. Несмотря на эти особенности, насекомые плохо переносят зимовку, поэтому основная задача пчеловода — правильно подготовить ульи и обеспечить насекомых достаточным количеством корма. Кроме того, они часто болеют и очень чувствительны к сырости.

Итальянская порода: фото

Характерная особенность итальянских пчел — в необычном ярко-желтом окрасе туловища, по которому их легко отличить от остальных (рисунок 10). Матки отличаются высокой плодовитостью, а у насекомых высокая устойчивость к болезням и достаточно миролюбивый характер.

Рисунок 10. Как выглядит итальянская порода

Отличаются высокой продуктивность, причем в период медосбора легко переключаются с растений, где содержится меньше нектара на те, где есть возможность собрать более обильный урожай. Насекомые выделяют много воска, но плохо переносят зимовку из-за низкой устойчивости к холодам. Именно поэтому итальянских пчел рекомендуют разводить только в южных районах.

Оса и пчела отличаются внешне, поведением, образом жизни. Но часто их путают между собой, не зная, чего ожидать. В эту же категорию входит . Он старается держаться подальше от человека, но периодически встречается, даже сооружает свои гнезда на дачном, садовом участке. Разница между осой и пчелой, а также шершнем заметна невооруженным глазом, но отличить их способен только осведомленный человек.

Внешние различия

Разница в размерах, строении тела существенная.

Осы

Подведение итогов

Если сравнивать по размерам, кто больше оса или пчела, преимущество на стороне ос. Опаснее укус осы или пчелы – тоже побеждает в рейтинге оса, но только по силе болезненных ощущений. Яд пчелы опаснее в том случае, если жало не будет своевременно извлечено. Кто агрессивнее – снова побеждает осиное семейство. Представители отличаются чрезмерной агрессивностью, нервозностью, бросаются атаковать при небольшом взмахе руки в свою сторону.

Следует сразу оговориться, что практически все виды пчел очень схожи между собой. Если смотреть чисто визуально, значительных различий между матками, трутнями и рабочими пчелами не имеется. Казалось бы строение пчелы идентично для каждого вида. Однако отличия скрываются в отдельных деталях.

Вообще внешние характеристики строения пчел, как в целом, так и в отдельных частях отличаются необычной ролью, которая позволяет дать определение особенностям продуктивности насекомого. По этой причине опытные пчеловоды уделяют большое внимание детальному изучению как общего строения пчелы, так и отдельных ее частей.

Без сомнения, нет такого человека, который бы не знал, как выглядит пчела, относящаяся к отряду членистоногих. Осы и муравьи представляют собой ее ближайших родственников. У взрослой особи довольно-таки проблематично обнаружить визуально на теле перепонки, однако они присутствуют. Общее строение пчелы состоит из головы, брюшка, крыльев и лапок. Вроде бы очень простое строение, но все не так просто.

Тело насекомого снаружи все покрыто волосками, имеющими различную длину и отличающимися по назначению. Отдельные волоски выполняют роль органов чувств, а подчас данный покров защищает пчелу от переохлаждения. В настоящей статье будет подробно рассмотрено строение медоносной пчелы, каждой отдельное ее части.

Строение головы

Пчела характеризуется очень крепким черепом, защищающим внутренние органы головы, представленные нервным и мозговым центром. В верхней части головы располагаются 5 глаз, 2 из которых являются большими и сложными. Следует заметить, что зрение у пчел позволяет им улавливать каждый оттенок и все детали происходящего вокруг.

По центру головы присутствуют еще 3 простых глаза, которые отличаются слабым развитием, однако благодаря им пчела улавливает очертания и контуры окружающих предметов. Только эти глаза дают возможность насекомому двигаться в темноте в поисках своего жилища.

Вообще, строение пчелы оказывает ей помощь как в работе, так и очистке тела. Голова продолжается усиками, являющимися органами осязания и состоящими из одиннадцати частичек. Такое строение усиков позволяет пчеле шевелить ими в различные стороны. После рассмотрения вопроса, сколько глаз имеет пчела и для чего нужны усики, следует продолжить описание строения насекомого.

Благодаря такому строению ротовой полости, плеча имеет возможность укусить непрошеного гостя, а также раскусывать соты.
Нижняя часть рта похожа на хоботок, который помогает насекомому собирать нектар и приносить его в жилище. Размер хоботка равняется примерно 5-8 мм. Самые большие «носы» имеют кавказские пчелы.

Возвращаясь к вопросу зрения этого красивого насекомого, следует отметить тот факт, что спектр цветового зрения у медоносной пчелы позволяет ей помимо лучей видимого спектра, различать еще и ультрафиолетовые лучи, которые невидимы глазу человека. К примеру, 2 шита, покрашенные белым цветом, будут казаться человеческому глаз
у абсолютно идентичными, хотя в 1-м из них краска отражает ультрафиолетовые лучи, а во 2-м поглощает.

А вот для пчел они будут выглядеть как разные по окраске, и белый щит, отражающий ультрафиолетовые лучи, будет различаться насекомыми от щита, окраска у которого эти лучи поглощает. Что касается вопроса, какие цвета различают пчелы, то учеными доказано, что насекомое прекрасно отличает зеленый, желтый, оранжевый и синий цвета.

Строение груди

Пчелиная грудь состоит из 4-х члеников. Последний 4-й членик (если считать от головы) является по сути 1-м члеником брюшка, однако присоединяется к 3-му членику груди до трансформации насекомого из фазы личинки в фазу куколки. Правда, сегодня биологическое значение анатомических изменений еще недостаточно исследовано. Кстати, многими начинающими пчеловодами задается вопрос, пчела — это животное или насекомое, какое определение верно?

Пчелы относятся к классу насекомых, однако понятие «животные» предполагает возможность питаться уже готовыми органическими соединениями, а также интенсивно передвигаться. Таким образом, пчела является не только насекомым, но и животным в широком смысле этого слова. Кстати, наверное, не каждый знает, сколько желудков у пчелы и их функции.

Всего у насекомого 2 желудка, один из которых служит для пищеварения, а второй для меда.

1-й грудной членик соединяется с подвижно с головой, что повышает гибкость всего тела, которая так нужна пчеле при различных работах. К переднему членику фиксируется две передних ноги. 2-й членик немного больше развит по сравнению с прочими грудными члениками.

Это связано с тем, что наиболее сильные мускулы, которые приводят 1-ю пару крыльев в движение, располагаются непосредственно во 2-м членике, к чему прикрепляются помимо 1-й пары крыльев, еще и 2-я пара ног. К 3-му членику фиксируется 3-я пара ног, а также 2-я пара крыльев, о которых пойдет речь в следующем разделе. Помимо этого, в брюшке располагаются органы выделения воска у пчел, производящие воск.

Крылья пчелы

Так сколько крыльев у пчелы всего? Медоносные пчелы на грудной части имеют 2 пары крыльев, причем 1-я пара немного большего размера, чем 2-я. По положению крыльев можно определить состояние насекомого. Если крылышки сложены на спине пчелы, то она соответственно находится в состоянии покоя. Перед полетом она крылья расправляет, после чего они сцепляются, образуя при этом одну плоскость.

Пчелиные крылья мышц не имеют, однако в процессе полета насекомое совершает порядка 400 взмахов крыльев в секунду. Крылья приводятся в движение мускулами грудной части. За один свой полет насекомое в состоянии переносить примерно 75 мг веса. Скорость пчелы равняется 20 км в час, однако без какого-либо веса она может развить и 60 км в час.

А сколько весит пчела при этом? Во время вылета молодая особь весит порядка 0.122 грамм, кормящая или строящая – 0.134 грамм, а летящая пчела имеет массу около 0.120 грамм.

Следует заметить, что дальность полетов связано с несколькими факторами:

рельеф;
окружающие ориентиры;
местность;
расположение медоносов.

Если поверхность относительно ровная с небольшим количеством ориентиров, пчелы способны пролетать порядка 4 км от места нахождения улья. А если ориентиры имеются в большом количестве, соответственно и дальность увеличивается в 2-3 раза.

Ножки пчелы

Как и у основной массы прочих насекомых, ножки у пчел выполняют функцию опоры, а также способствуют передвижению не только с использованием крыльев. Ножками пчелы чистят свое тело. У рабочих особей ножки применяются для собирания пыльцы, которую затем переносят в свои ульи. А сколько ног у пчелы, и где они находятся?

Как и каждый данный класс насекомых, пчелы имеют 3 пары конечностей. Они растут из грудной части тела. Любая ножка насчитывает порядка 5 члеников, которые соединяются пленкой из хитина, что обеспечивает конечности такую подвижность. Следует заметить, что медоносные пчелы отличаются передними ножками меньшими по размеру при сравнении со всеми прочими, однако более подвижными.

Передние ножки снабжены маленькими щеточками, при помощи которых пчелы чистят свои глаза. Идентичные щеточки присутствуют на остальных ножках. Они используются для сбора пыльцы с тела, а также для чистки ротового припадка. Медоносные насекомые отличаются повышенной чистоплотностью, по этой причине чистке тела придают большое значение, чем отличаются пчелы от ос помимо прочих признаков.

Средние конечности не так подвижны, тем не менее выполняют аналогичные функции. Задние ножки гораздо подвижнее средних, но менее передних. Они характеризуются наличием значительного количества приспособлений, предназначенных для сбора пыльцы и дальнейшей ее транспортировки.

На внешней стороне голени находится маленькая корзинка, которая служит для создания обножки, переносимой в дальнейшем в улей. Данные конечности являются отличительной чертой рабочих насекомых, поскольку представляют собой главных сборщиков пыльцы
. После рассмотрения вопроса — сколько лап у пчелы, нужно разъяснить различия пчел от ос.

Отличия пчел от ос

Основное отличие пчел от ос заключается в том, что первые являются тружениками. Во благо своего улья они трудятся бесконечно. В процессе сбора нектара пчелами вырабатывается большое количество продукции, которая применяется в питании человека и фармацевтике. Осы, в свою очередь, никакой продукции не производят, собственные ульи строят из различных отходов.

В чем прочие различия ос и пчел, которые помогут визуально отличить этих насекомых? При возникновении опасности пчела жалит, если на нее нападают первыми, тем самым защищая свой улей. Если пчела ужалила, она погибнет, поскольку ее жало остается в теле противника. Пчелиные семьи отличаются наличием иерархии, на высшей ступени которой располагается матка.

Оса представляет собой довольно-таки агрессивное насекомое. Они очень назойливы и готовы жалить всегда. Если жалит оса, она не погибает. Помимо жала для защиты осы пользуются челюстным аппаратом, что совсем не свойственно для особей ее семейства. Так как отличить пчелу от осы не опытному человеку?

Следующим этапом является рассмотрение вопроса — где у пчелы находится жало, используемое для защиты?

Расположение жала у пчел

Пчелиное жало представляет собой заостренный орган, являющейся одновременно частью тела насекомого.

Жало используется для того, чтобы жалить врагов, в результате чего происходит впрыскивание жгучего и ядовитого вещества.

А где у пчелы жало находится? Размещается сей орган сзади брюшка, представляет собой видоизмененный яйцеклад.

Жало используется в качестве оружия защиты от различных нападений. Поскольку пчела характеризуется гибкой брюшной структурой, удар наносится очень точно. Обычно насекомое само не нападает, а применяет такое средство лишь как защиту в случае возникновения опасности для семьи либо собственной жизни.

Не каждый, кто знает, где находится жало у пчелы, имеет представление, что под микроскопом на органе видны зазубрины, при помощи которых жало остается в теле человека или животного. В результате нападения у насекомого появляется открытая ранка, становящаяся причиной его гибели.

Подводя итоги настоящей статьи, можно сказать, что до настоящего момента не каждый имел представление, как сложно устроена пчела. А между тем, это насекомое отличается удивительным строением, в котором каждый орган или членик имеет свою функцию и предназначение. В тексте были раскрыты такие вопросы: сколько у пчелы желудков, строение головы и брюшка насекомого, его крыльев и ножек.

—Разнообразие пчелиной пыльцы и цветковых растений во время двух выборок …

Резюме:

Отношения между опылителями и цветковыми растениями играют решающую роль в функционировании наземных экосистем. Экологические и коэволюционные взаимодействия в системах растение-опылитель можно изучать во многих аспектах, в самых разных пространственно-временных масштабах. На сообщества опылителей влияют многие особенности растений и животных (например, цвет, размер и морфология цветков и морфология ротовой части опылителя), а также условия окружающей среды.Таким образом, чтобы понять взаимодействия растений и опылителей, исследователи должны отслеживать их на разных уровнях, используя соответствующие и надежные полевые методы.
Опылители посещают растения в поисках пищевых ресурсов (нектара, пыльцы и т. Д.) И опыляют растения. Ресурсы питания растений могут быстро меняться во времени и пространстве. Собирательство влияет на выживание и репродуктивный успех животных, в том числе насекомых, посещающих цветы, таких как бабочки. Среди насекомых-опылителей бабочки являются подходящими модельными организмами для изучения поведения при кормлении, поскольку за ними можно легко наблюдать в естественных условиях.Взрослые бабочки в основном питаются цветочным нектаром, и, помимо потребления пищи личинками, кормление взрослыми нектаром существенно влияет на долголетие и репродуктивный успех нескольких видов. Кроме того, изучение использования ресурсов может дать основную информацию для сохранения уязвимых видов. Селективность цветочных видов и пространственно-временные изменения поведения при кормлении у бабочек еще недостаточно изучены. Исследования, посвященные изучению поведения насекомых-опылителей при поиске пищи во многих пространственно-временных масштабах, также немногочисленны.В первом разделе диссертации мы рассмотрели методы отбора проб цветочных ресурсов, часто используемые в исследованиях опыления, и подчеркнули потенциальные методологические ошибки. Мы выбрали исследования, изучающие обилие цветущих растений на предмет насекомых-опылителей на лугах умеренного пояса. Из этих публикаций мы извлекли конкретную информацию о методологиях. Основное внимание уделялось тому, насколько репрезентативны образцы растительности как в пространстве, так и во времени. Мы также искали компромиссы между различными аспектами выборки инвестиций.Кроме того, в тематическом исследовании мы сравнили процедуры сканирования и квадратной выборки для оценки цветочных ресурсов на небольшом лугу. Мы показали, что эти два метода и два человека, участвовавших в выборке, различались в поиске видов, оценке обилия цветов и фенологии цветения. Мы предполагаем, что эти различия могут быть объяснены ошибками процедур, оценивающих пространственно неоднородные и быстро меняющиеся цветочные ресурсы. Хотя дальнейшие полевые работы по оптимизации методов выборки являются обязательными, на основе обзора методологической литературы и тематического исследования мы рекомендуем руководство для более подходящих планов выборки, например.г. необходимость увеличения охвата и частоты выборки.
Во втором разделе диссертации мы изучали пространственно-временные изменения в посещении цветов у бабочки Clouded Apollo (Parnassius mnemosyne, Linnaeus, 1758; Lepidoptera: Papilionidae), вида, тратящего значительное время на питание. Мы изучили его поведение при посещении цветов на популяционном и индивидуальном уровнях в зависимости от обилия доступных цветочных ресурсов. Нашей целью было выявить природные закономерности в посещении цветов. Собранные данные полевых наблюдений были в первую очередь пригодны для описательного анализа, а не для статистических гипотез.Виды растений различаются по цветочным характеристикам (например, цвет, количество нектара, тип цветка и т. Д.) И по количеству цветов. Затуманенные бабочки Аполлона могут выбирать между видами нектарных растений на основе этих черт. Некоторые растения-нектар они посещали часто, а многие другие — редко, и не посещали некоторые многочисленные виды. Обилие цветов и коэффициент посещаемости менялись в разные годы и в периоды полета. Количество посещений увеличилось с обилием цветов наиболее часто посещаемых видов растений.Кроме того, мы обнаружили значительные различия между людьми в использовании ресурсов, то есть значительную индивидуальную специализацию. Это изменение было частично объяснено изменением доступности цветочных ресурсов с течением времени, а также отдельными бабочками, появляющимися в разных временных окнах во время периода полета. Мы обнаружили, что использование ресурсов особями менялось в течение их жизни, что указывает на то, что бабочки могут приспосабливаться к добыче пищи в зависимости от наличия ресурсов. Пространственное распространение облачных бабочек Аполлон в пределах одной среды обитания объяснялось пространственным распределением наиболее часто посещаемых нектарных растений и открытостью среды обитания.Пространственное распространение бабочек со временем менялось, и это можно объяснить временными изменениями в пространственном распределении нектара и растения. Взятые вместе, затуманенные бабочки Аполлона, помимо своей разборчивости, способны гибко приспосабливать свое поведение в поисках пищи к распределению ресурсов, быстро меняющемуся в пространстве и времени. Мы предполагаем, что бабочки Аполлон в облаках являются последовательными специалистами, т.е. гибко менять ресурсы. Селективность диеты взрослых может повысить уязвимость этого вида. Однако пластичность посещения может смягчить эффект отсутствия некоторых нектарных растений, поскольку дополнительные ресурсы могут быть использованы в качестве альтернативы. Эта пластичность при поиске пищи может иметь важное значение для короткоживущих насекомых-опылителей в быстро меняющихся средах. В конечном итоге относительные темпы изменения окружающей среды по сравнению с продолжительностью жизни человека могут быть ключевым фактором пластичности использования ресурсов.

Натуральная пчелиная пыльца — Hebert Honey

Описание

Что такое пчелиная пыльца? Помимо сбора нектара с цветов, пчелы отбирают только ту пыльцу, которая содержит наибольшее количество белка и других питательных веществ. Пчелы смешивают их с нектаром и используют в пищу для себя и своих детенышей.

Что он делает? Пчелиная пыльца содержит намного больше белка на унцию, чем любая другая натуральная пища. Он также содержит множество других питательных веществ.

Пчелиная пыльца, кажется, дает то, в чем нуждаются некоторые напряженные молодые и стареющие люди. Он используется для замедления затвердевания артерий и укрепления кровеносной системы. Он используется для борьбы с симптомами болезни и аллергии. Считается, что он регулирует функцию эндокринной системы. Считается, что при употреблении во время еды он помогает пищеварению. Он также уменьшает менструальные спазмы у женщин.

Считается, что он снижает стресс, повышает бдительность и выносливость. Олимпийские и другие спортсмены используют пыльцу как низкокалорийный источник белка и как быстрый, но продолжительный источник энергии.

У очень немногих людей есть аллергия на пчелиную пыльцу. Рекомендуется, чтобы люди начали принимать небольшое количество пчелиной пыльцы и постепенно увеличивать количество, пока они не будут принимать одну-две чайные ложки в день. При появлении аллергических симптомов временно уменьшите дозу. Скоро симптомы исчезнут.

Какое это на вкус? Пчелиная пыльца выглядит как крошечные желтые, коричневые, оранжевые и коричневые шарики. Его вкус различается в зависимости от растений, цветов, деревьев, кустарников и трав, из которых он происходит.У него сладкий ореховый, натуральный аромат. Его можно есть отдельно, запивая водой, смешивая с смузи или добавляя в хлопья (горячие или холодные).

Что в нем содержится? В пыльце содержится разное количество питательных веществ в зависимости от ее источника. Он содержит незаменимые аминокислоты, антиоксиданты и ферменты, необходимые для хорошего здоровья, и питательные вещества, которые укрепляют иммунную систему и помогают сделать вас невосприимчивыми к пыльце, содержащейся в воздухе.

Только зарегистрированные клиенты, которые приобрели этот продукт, могут оставить отзыв.

Загадка эволюции: вкус и цвет пыльцы

Никто точно не знает, когда некоторые из древних ос-охотников перестали гоняться за едой и выбрали овощи. У нас просто нет подробных сведений о ранних переходных видах. Что мы действительно знаем, так это то, что некоторые потомки ранних ос семейства Crabronidae отказались от мяса в пользу пыльцы и в конечном итоге стали пчелами.

К 80 миллионам лет назад у нас были полностью сформированные социальные пчелы, оснащенные всеми атрибутами современных пожирателей пыльцы.Фактически, пчела, сохраненная в янтаре мелового периода Нью-Джерси, является точным знаком для некоторых современных медоносных пчел, не имеющих ужалища. ¹ Тем не менее, мы не знаем, когда произошли изменения. При типичном способе эволюции переход, вероятно, был серией случайных событий, которые превратились во что-то хорошее как для пчел, так и для растений.

Но как это могло случиться? Что ж, представьте себе это. Мама-оса идет на охоту за пропитанием и набрасывается на маленького жука, отдыхающего на неприметном зеленом цветке. Она поражает его своим жалом, затем уносит беспомощное существо домой, чтобы накормить своих детенышей.Но после того, как она бросает насекомое в гнездо, мама обнаруживает, что что-то прилипает к ее грудной клетке.

Она пытается смахнуть его, но он переходит на ее ногу. Она проводит по нему другой ногой, но он тоже там застревает. Подобно липучке, пыльца прилипает ко всему, к чему прикасается. Раздосадованная, она наконец тащит ногу по оглушенному жуку, где тот прилипает, как клей. С облегчением избавившись от этой штуки, она бормочет себе под нос: «Вот, малыш, ешь и это».

Рождение пчелы

Скорее всего, этот сценарий — или что-то в этом роде — разыгрывался снова и снова, пока пыльца не стала регулярной частью рациона ос.Может быть, потомство процветало на этой пище, или, возможно, мама-оса процветала, потому что ей больше не нужно было бороться с таким количеством недружелюбных закусок. В любом случае, пыльца, скорее всего, стала частью рациона, прежде чем она стала основным событием. Возможно, на протяжении тысячелетий пыльца становилась все большей и большей частью меню: Pollen Medley. Пыльца, глазированная нектаром. Пыльца Primavera с измельченным жуком.

На теле насекомого появилось больше волосков, помогающих собирать пыльцу, а позже волосы стали ветвистыми.В конце концов, потомки Crabronidae стали обладать полным набором пыльцы — волосатыми телами, очистителями антенн, электростатическими зарядами, щетками для пыльцы, гребнями и прессами. Они копались в мире, где изменились и цветы. Недавно появившиеся цветы имели привлекательные цвета, соблазнительный запах и приятные награды. Внезапно — с геологической точки зрения — эти насекомые отделились от своих предков, и на свет появилась пчела.

Питательная пыльца

Если некоторые осы начали есть пыльцу случайно, значит, питательная пыльца уже присутствовала в окружающей среде.Действительно, недавняя находка жука в древнем янтаре, кажется, подтверждает эту идею. ²

Ископаемый жук Cretoparacujus cycadophilus был найден сохранившимся в янтаре вместе с пыльцевыми зернами, которые, по-видимому, принадлежат древнему саговнику. Некоторые биологи-эволюционисты полагают, что саговники были опылены жуками задолго до появления цветковых растений на Земле, возможно, еще 250 миллионов лет назад.

Исследователи пришли к выводу, что консервированный жук был опылителем саговников, основываясь на нескольких уликах.Близость пыльцы, а также форма нижних челюстей, наличие верхнечелюстных щупиков (ротовые органы, распространенные у современных опылителей) и тот факт, что современные потомки жука все еще собирают пыльцу саговниковых, — все это указывает на установившуюся взаимосвязь.

Поскольку насекомые потребляли пыльцу задолго до того, как осы начали использовать ее в качестве детского питания, пыльца, вероятно, уже была достаточно питательной. Если опыление жуками было выгодным для саговников, пыльца саговников, скорее всего, эволюционировала, чтобы привлечь их.После этого переход к другим насекомым-опылителям был почти неизбежен.

Странная еда

Как ни крути, пыльца есть в странном пункте меню. Пыльца содержит мужские гаметы растения. Из всех съедобных частей растения — листьев, стеблей, цветов, корней, фруктов — трудно представить себе гаметы, которые станут хитом. Но на самом деле пыльца — это источник питания, ответственный за несколько линий жизни животных и сложную сеть взаимозависимостей растений и опылителей. Пыльцу поедают огромное количество видов, и существует невероятное разнообразие пыльцевых зерен, которые питают их.

Разнообразие пыльцы становится еще более умопомрачительным, если учесть, что многие растения опыляются только ветром. Пыльца, переносимая ветром, от которой некоторые люди хрипят и чихают, мала и легка, что позволяет ей перемещаться на многие мили в мягких потоках воздуха. Для сравнения, пыльца, опосредованная животными, часто бывает крупной и объемной и насыщена питательными веществами. Хотя производство экологически чистой пыльцы является дорогостоящим для растения, у нее гораздо больше шансов достичь своей цели, чем у переносимой ветром пыльцы — прекрасный пример экономии природы.

Для того, чтобы собрать множество доступных им типов пыльцы, пчелы разработали множество вариантов сбора пыльцы. В зависимости от того, какие пчелы собирают, у некоторых пчел маленькие волоски плотно прилегают друг к другу, а у других — длинные волоски, расположенные дальше друг от друга. Медоносные пчелы, пчелы без жала и шмели переносят пыльцу в увлажненных гранулах, в то время как большинство пчел переносят ее в пятнах волос, расположенных на их ногах, животе или грудной клетке. Некоторые пчелы проглатывают его целиком и позже отрыгивают, а многие пчелы просто крадут его у других пчел.Воистину, это зоопарк.

Еда с хорошим вкусом

Живые существа любят вкусную пищу. На самом деле, продукты, которые испортились или которые опасны для употребления, обычно не так хороши на вкус. В самом деле, их отвратительный вкус предостерегает нас. Поскольку пчелы любят нектар, мед и сироп — все, что приятно на вкус людям, я предположил, что пыльца должна быть вкусной. Итак, однажды я положила в рот несколько гранул пыльцы, собранных пчелами, просто чтобы посмотреть. Я не могу достаточно подчеркнуть свое открытие: пыльца отвратительна на вкус.

Впоследствии я услышал, что одни пыльцы хуже других, и, вероятно, просто попробовал неудачный образец. Так что я сохранял непредвзятость — по крайней мере, до тех пор, пока несколько месяцев спустя я не работал в медовой будке на местной ярмарке. Я подавал маленькие квадратики сотового меда на крекерах, когда джентльмен за соседним столиком подарил мне кусок темного шоколада, наполненный гранулами пыльцы, кондитерское изделие, которое он купил у другого продавца.

Я был страстным поклонником темного шоколада и был в восторге от цены, которую он заплатил.Поскольку я его не знала, мне особенно понравился этот добрый жест. Я нетерпеливо отдернул золотую фольгу и откусил.

Честно говоря, я не знал, что можно настолько осквернить кусок шоколада. На самом деле, я не знал, что что-то может быть настолько неприятным на вкус, не убивая тебя. Я сразу

Загадка эволюции: вкус и цвет пыльцы

Никто точно не знает, когда некоторые из древних ос-охотников перестали гоняться за едой и выбрали овощи.У нас просто нет подробных сведений о ранних переходных видах. Что мы действительно знаем, так это то, что некоторые потомки ранних ос семейства Crabronidae отказались от мяса в пользу пыльцы и в конечном итоге стали пчелами.

Эта статья впервые появилась в American Bee Journal , Volume 159 No 2, February 2019, pp. 213-216.

К 80 миллионам лет назад у нас были полностью сформированные социальные пчелы, оснащенные всеми атрибутами современных пожирателей пыльцы. Фактически, пчела, сохраненная в янтаре мелового периода Нью-Джерси, является точным знаком для некоторых современных медоносных пчел, не имеющих ужалища.¹ Тем не менее, мы не знаем, когда произошли изменения. При типичном способе эволюции переход, вероятно, был серией случайных событий, которые превратились во что-то хорошее как для пчел, так и для растений.

Но как это могло случиться? Что ж, представьте себе это. Мама-оса идет на охоту за пропитанием и набрасывается на маленького жука, отдыхающего на неприметном зеленом цветке. Она поражает его своим жалом, затем уносит беспомощное существо домой, чтобы накормить своих детенышей. Но после того, как она бросает насекомое в гнездо, мама обнаруживает, что что-то прилипает к ее грудной клетке.

Рождение пчелы

На теле насекомого появилось больше волосков, помогающих собирать пыльцу, а позже волосы стали ветвистыми.В конце концов, потомки Crabronidae стали обладать полным вариантом пыльцы — волосатыми телами, очистителями антенн, электростатическими зарядами, щетками для пыльцы, гребнями и прессами. Они копались в мире, где изменились и цветы. Недавно появившиеся цветы имели привлекательные цвета, соблазнительный запах и приятные награды. Внезапно — с геологической точки зрения — эти насекомые отделились от своих предков, и на свет появилась пчела.

Питательная пыльца

Странная еда

Как ни крути, пыльца есть в странном пункте меню. Пыльца содержит мужские гаметы растения. Из всех съедобных частей растения — листьев, стеблей, цветов, корней, фруктов — трудно представить себе гаметы, которые станут хитом. Но на самом деле пыльца — это источник питания, ответственный за несколько линий жизни животных и сложную сеть взаимозависимостей растений и опылителей.Пыльцу поедают огромное количество видов, и существует невероятное разнообразие пыльцевых зерен, которые питают их.

Разнообразие пыльцы становится еще более умопомрачительным, если учесть, что многие растения опыляются только ветром. Пыльца, переносимая ветром — из тех, что заставляет некоторых людей хрипеть и чихать — мала и легка, что позволяет ей перемещаться на многие мили по мягким потокам воздуха. Для сравнения, пыльца, опосредованная животными, часто бывает крупной и объемной и насыщена питательными веществами. Хотя производство экологически чистой пыльцы является дорогостоящим для растения, у нее гораздо больше шансов достичь своей цели, чем у переносимой ветром пыльцы — прекрасный пример экономии природы.

Голубая пыльца Scilla siberica: Эта медоносная пчела собрала блестящий шарик голубой пыльцы Scilla siberica. © Расти Бурлью.

Еда вкусная

Живые существа любят вкусную пищу. На самом деле, продукты, которые испортились или которые опасны для употребления, обычно не так хороши на вкус. В самом деле, их отвратительный вкус предостерегает нас. Поскольку пчелы любят нектар, мед и сироп — все, что приятно на вкус людям, я предположил, что пыльца должна быть вкусной.Итак, однажды я положила в рот несколько гранул пыльцы, собранных пчелами, просто чтобы посмотреть. Я не могу достаточно подчеркнуть свое открытие: пыльца отвратительна на вкус.

Я был страстным поклонником темного шоколада и был в восторге от цены, которую он заплатил. Поскольку я его не знала, мне особенно понравился этот добрый жест. Я нетерпеливо отдернул золотую фольгу и откусил.

Честно говоря, я не знал, что можно настолько осквернить кусок шоколада. На самом деле, я не знал, что что-то может быть настолько неприятным на вкус, не убивая тебя. Я немедленно погнался за ним с полным ртом медовых сот и попытался подавить все это, в то время как я милостиво поблагодарил парня, который стоял там и наблюдал за мной.Если бы нет, я бы плюнул.

Причины горького

Вопрос прост: учитывая, что эволюция создала растения со сладким нектаром, манящими маслами, небесным ароматом и великолепными цветами, что же с пыльцой? Неужели гаметы должны быть такими грубыми?

Моя первая мысль заключалась в том, что у пчел может быть сенсорный спектр, отличный от нашего. Так же, как они не видят красного, может быть, они не чувствуют мерзости на вкус. С другой стороны, возможно, здесь есть более практический аспект. Может быть, растения не хотят, чтобы пчелы были слишком жадными для этого.Если бы он был слишком вкусным, пчелы могли бы не оставить достаточно для опыления.

В колонии медоносных пчел пчелы-кормилицы являются основными потребителями пыльцы. Они переваривают пыльцу, которая обеспечивает им питание, необходимое для выделения пищи расплода. Их железистые выделения скармливаются молодым личинкам до тех пор, пока они постепенно не перейдут на пчелиный хлеб. Возможно ли, что ферментированный перга вкуснее свежевыловленной пыльцы? Может быть. Я еще не пробовал.

Взрослые пчелы редко поедают пыльцу.Небольшие холмики пыльцы, смешанной с нектаром, оставляются личинкам без вмешательства взрослых. Итак, я еще раз задаюсь вопросом, действительно ли пыльца, смешанная с нектаром, вкуснее сырых гранул? Конечно, шоколад не помогает. Сделать пыльцу привлекательной, но не слишком привлекательной, вероятно, было эволюционной стратегией в интересах растений.

Пчелы на лилии mariposa : Большой Melissodes и два маленьких Halictus (Seladonia) собирают розовую пыльцу в высокогорной пустыне Орегона. © Расти Бурлью.

Ощущение аромата

Медоносные пчелы обычно не ощущают вкуса пыльцы ротовым аппаратом, пока не съедят пергамент. Фуражиры, собирающие пыльцу, набивают ее в свои корзины для пыльцы, а затем загружают гранулы в улей. Однако они, скорее всего, ощущают вкус пыльцы через рецепторы на своих антеннах и ногах. Это казалось разумным объяснением терпимости пчел к горечи, пока некоторые исследователи не обнаружили, что медоносные пчелы не обнаруживают горечь с помощью своих антенн или тарзальных датчиков.³ Означает ли это, что горечь не важна для пчел?

В поисках ответа я нашел статью под названием «Пчелы, как было установлено, используют вкус пыльцы, чтобы определять, какие цветы посетить». ⁴ Пчелы в этом исследовании были обычными восточными шмелями, Bombus impatiens , и пыльца была куплена. В описанных экспериментах шмелям предлагали пыльцу с добавлением порошкообразного хинина, целлюлозы (контроль) или сахарозы — все они были помещены на белые искусственные пыльники.

Результаты показали, что пчелы потратили больше всего времени на сбор пыльцы с сахарозой и меньше всего на сбор пыльцы с хинином. Когда пчелам подарили цветы разного цвета, расположенные рядом с искусственными пыльниками, пчелы, собирающие пыльцу с примесью хинина, с наибольшей вероятностью переключились на цветок другого цвета. Исследователи предположили, что пчелы пробовали пыльцу во время ухода, поэтому после ухода пчелы с большей вероятностью сменили цветы.

Я закончил работу с большим количеством вопросов, чем ответов.Если пчелы не любят горькую пыльцу, почему она горькая? Могут ли пчелы в эксперименте реагировать на хинин в частности, а не на горечь в целом? Ясно, что нужно сделать больше.

Состав пыльцы

Пыльцевые зерна предназначены для защиты мужского генетического материала растения при его передаче от одного цветка к другому. Чтобы гарантировать, что генетическое сообщение не будет искажено при транспортировке или испорчено плохой погодой, оно заключено в несколько концентрических слоев.

В центре зерна генетический пакет плавает в пуле цитоплазмы . Цитоплазма действует как подушка, но также обеспечивает пчелам богатый источник пищи.
Цитоплазма заключена в жесткий слой целлюлозы, известный как интина .
Интина покрыта другим слоем, называемым экзине . Экзина, состоящая из вещества, известного как спорополленин, предназначена для защиты от вредных факторов окружающей среды, таких как ультрафиолетовое излучение, влажность, высыхание, изменение давления и колебания pH.
Наконец, экзина покрыта чрезвычайно липким веществом под названием pollenkitt , которое позволяет пыльце прилипать к цветам, не сдуваясь ветром или не смываясь. Липкость также позволяет пчелам собирать его в гранулы. Запах, цвет и вкус пыльцы также происходят от пыльцы.

Все эти защитные слои, особенно внутренняя капсула из целлюлозы, чрезвычайно затрудняют переваривание пыльцы. Но пчелы могут проникать в слабое место пыльцы — поры зародыша — с помощью ферментов, которые позволяют им переваривать большую часть, если не все, зерна.Исследование фекалий пчел покажет переваренные зерна пыльцы, похожие на лопнувшие воздушные шары. В них исчезло все, кроме жесткой целлюлозной шелухи. Некоторые зерна сдуваются только частично, а некоторые остаются целыми.

Красочная упаковка

Первое, что пчеловоды замечают в пыльце, — это ее цвет. Пыльца бывает разных оттенков: желтого, белого, оранжевого, розового, синего, серого, зеленого и пурпурного. Тонкие вариации цвета часто дают нам представление о том, где пчелы кормились.

Поскольку медоносные пчелы верны цветку, гранулы на их ногах имеют одинаковый цвет. У других видов пчел, таких как шмели, гранулы могут быть покрыты слоями цвета, как у неаполитанского мороженого. Я задавался вопросом, заботятся ли пчелы о цвете пыльцы или это удовольствие предназначено только для людей?

Имеет ли значение цвет?

Мы знаем, что пчел привлекают цветы на основе их запаха и цвета, включая ультрафиолетовые узоры, которые люди не могут увидеть.⁵ Мы также знаем, что пчелы, ищущие источники пищи, могут приносить домой образцы нектара и пыльцы с цветов, которые они посетили.

Но некоторые ученые пришли к выводу, что медоносные пчелы плохо определяют питательную ценность пыльцы, особенно в полевых условиях. ⁶ Медоносные пчелы, как известно, собирают, например, опилки и кофейную гущу, хотя эти предметы, очевидно, получают от пчел-медсестер, чья работа заключается в сортировке продуктов. Но если для пчел важен запах или цвет пыльцы, зачем им приносить домой такие непривлекательные частицы?

Мы знаем, что выбор пыльцы иногда делается на основе физических характеристик цветов или размера пыльцевых зерен.Медоносные пчелы избегают опыления цветков люцерны из-за подпружиненных лепестков, которые бьют их по голове. Чтобы собрать нектар люцерны, пчелы проходят через заднюю часть цветка, где они не касаются пыльцы. Медоносные пчелы также избегают таких растений, как помидоры, которым для высвобождения зерен нужны опылители. Кроме того, медоносные пчелы часто отказываются собирать слишком большую и неудобную пыльцу, например, гибискуса. ⁷

Цвет отсутствует

После тщательных поисков я не нашел никаких доказательств того, что цвет пыльцы является критерием отбора пчел.В одной статье высказывается предположение, что определенные цвета могут делать пыльцу особенно видимой для глаз животных (опылителей) или могут скрывать пыльцу от глаз других животных (потребителей), но исследование в основном было предположением и не рассматривало конкретно пчел. ⁸

Пчелы всех типов принимают решение о кормлении, основываясь на цвете и аромате цветов. Когда они попадают в цветок, их внимание привлекает сладость нектара или запах пыльцы. Возможно, запах пыльцы гораздо более убедителен, чем цвет или вкус — ситуация, которая напоминает мне кофе.

На данный момент причины великолепного цвета и горького вкуса пыльцы остаются загадкой эволюции. Лично я буду продолжать восхищаться пыльцой, собранной пчелами, и фотографировать ее, но я не буду есть ее в любом виде, независимо от того, как она замаскирована.

Ржавый
Honey Bee Suite

Список литературы

Michener CD, Grimaldi DA. 1988. Самая старая ископаемая пчела: история апоидов, эволюционный застой и древность социального поведения. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 85 (17): 6424-6.
Cai C. et al. 2018. Опыление саговников жуками в мезозое. Current Biology 28 (17): 2806-2812. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.06.036.
Де Брито Санчес MG. 2011. Вкусовые ощущения у медоносных пчел. Chem Senses 36 (8): 675-92. DOI: 10.1093 / chemse / bjr040
Yirka, B. 2016. Было обнаружено, что пчелы используют вкус пыльцы, чтобы определить, какие цветы стоит посетить. Phys.org. https://phys.org/news/2016-07-bees-pollens.html#jCp
Muth F, Papa, DR, Leonard AS.2015. Изучение цвета при поиске нектара и пыльцы: пчелы учатся сразу двум цветам. Опубликовано Королевским обществом. DOI: https://doi.org/10.1098/rsbl.2015.0628
Permal SF, Currie RW. 2001. Влияние качества пыльцы на пищевое поведение медоносных пчел ( Apis mellifera ) Поведенческая экология и социобиология 51: 53-68.
Маттингли Р. 2012. Создатель меда: как работница медоносной пчелы делает то, что она делает . Портланд, штат Орегон. Beargrass Press.
Pacini E, Hesse M. 2005. Pollenkitt — его состав, формы и функции. Флора 200: 399-415.

Разноцветные корзины для пыльцы: Этот шмель меняет цветы во время похода за пищей, что медоносные пчелы делают редко. © Расти Бурлью.

Связанные

Сюрприз: пчелам нужно мясо — Scientific American

Спросите энтомолога, что делает пчелу пчелой, и вы, вероятно, получите какую-то версию «пчелы — это просто осы, перешедшие на вегетарианство».«Новое исследование показывает, что это неправда. Пчелы на самом деле всеядны, а их мясо — микробы. Это открытие может открыть новое окно в том, почему пчелы в беде: все, что нарушает микробное сообщество в корме пчел, будь то высокая температура, связанная с изменением климата, фунгициды или другой фактор стресса, может стать причиной голода развивающихся пчел.

Пчелы являются лучшими опылителями, потому что их детеныши едят. Большинство животных посещают цветы, чтобы украсть нектар, и они могут или не могут коснуться пыльцы и нести ее к следующему цветку.Пчелы-самки, напротив, намеренно собирают пыльцу вместе с нектаром, чтобы накормить своих детенышей. Выбор пищи личинками — часть того, что определяет пчелу.

Ученые десятилетиями знали, что ферментирующие микробы присутствуют в пыльце, но никто, похоже, не задумывался, были ли они также важной пищей для пчел. Микробы функционируют как «внешний рубец», который разрушает части пыльцы. Само собой разумеется, что пчелы могут проглотить некоторые микробы, но два исследователя решили выяснить, достаточно ли они едят, чтобы сделать себя всеядными, и действительно ли пчелы нуждаются в этих микробах для процветания.

Прартана Дхарампал из Университета Висконсин-Мэдисон и Шон Стеффан, который работает совместно в университете и Службе сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США (ARS), оценили 14 различных видов пчел в шести из семи пчелиных семей. Они обнаружили, что пчелы едят значительное количество микробов, достаточное для того, чтобы изменить свое место в пищевых сетях. Ученые используют шкалу, чтобы классифицировать, где организмы принадлежат этой сети: те, которые производят свою собственную пищу, такие как растения, регистрируются в так называемой трофической позиции 1 (TP 1), травоядные регистрируются в TP 2, а плотоядные животные — в TP 3, или даже выше, если они едят других хищников.Среднее значение TP для всех изученных пчел составило 2,6, что ставит их прямо в точку всеядности, на полпути между травоядными и плотоядными. Интересно, что трофическое положение варьировалось между семьями, от чуть выше травоядных (2,11) до твердых хищников (3,09). Теперь, когда TP известен, Дхарампал говорит, что ей интересно, действительно ли пчелы собирают пыльцу или собирают микробы, связанные с пыльцой.

Для большинства людей идея о том, что микроорганизмы можно квалифицировать как мясо, является радикальной. За последние четыре года Стеффан и его коллеги, в том числе Дхарампал, опубликовали серию статей, в которых излагаются доказательства того, что микробы являются важной частью множества пищевых сетей, в том числе тех, которые связаны с пчелами. Их результаты подтверждают, что грибы, бактерии и другие микроскопические игроки могут поместиться в любом месте пищевой сети, перевернув наше представление о хищниках и жертвах, плотоядных и травоядных, а также о том, что делает пчел пчелой.

Стеффан и его коллеги также показали, что микробное мясо является необходимой частью рациона пчел.Исследователи протестировали разновидность каменной пчелы, которая откладывает яйца в надземные трубы, к которым легко добраться и транспортировать. В каждую трубку пчела кладет серию яиц, каждое на своем комке пыльцы и нектара. Исследователи попросили пчеловода из Юты отправить им партию трубок сразу после того, как пчелы наполнили их. Затем они сняли яйца с комков и отделили самцов от самок и использовали только личинок самцов пчел, разделенных на семь групп по 12. Ученые стерилизовали половину пыльцы, а затем скармливали группам разные смеси стерилизованной и нестерилизованной пыльцы.По мере того как процент стерилизованной пыльцы в пище увеличивался, росла и вероятность гибели личинок. Личинки также меньше весили и дольше созревали. «Микробы — очень важный источник питательных веществ для этих пчел», — говорит Дхарампал. «Если вы уберете этот важнейший источник или часть их рациона, они сильно пострадают».

Идея о том, что пчелы являются вегетарианцами, укоренилась в энтомологии, и Стеффан признает, что он и его коллеги столкнулись с препятствиями, когда пытались добиться признания их работ, касающихся всеядности пчел.В конечном итоге они были опубликованы в журналах American Naturalist и Proceedings of the Royal Society B, соответственно. Глория Дегранди-Хоффман, которая работает в ARS и исследовала микробиом медоносных пчел, но не участвовала в работе, говорит, что научное сообщество всегда настроено скептически. Когда новое открытие идет вразрез с широко распространенным мнением, люди принимают некоторые убедительные доказательства.

Результаты исследования пчел-каменщиков показывают, что пчелы могут пострадать или умереть от голода, если определенные микробы исчезнут из их рациона.Ученые связывают сокращение численности как управляемых, так и диких пчел с различными комбинациями утраты и деградации среды обитания, наличия вредителей и патогенов, воздействия пестицидов и изменения климата. Они в основном сосредоточились на том, как эти факторы напрямую влияют на пчел. Следующий шаг — посмотреть, могут ли стрессоры повлиять на переносимые пыльцой микробы. Стеффан говорит, что любой фактор стресса, который выводит из строя внешний рубец, может быть «косвенным, но не менее смертельным» способом убить пчел.

Одним из таких факторов является тепло, вызванное изменением климата.«Возможно, жара не смертельна для развития пчел, — говорит Стеффан. «Но вполне может быть, что высокая температура выбивает микробных симбионтов в пыльце, и тогда пчела страдает от недостатка микробов». Стеффан и Дхарампал в настоящее время исследуют эту возможность.

Фунгициды тоже могут быть виноваты. Хотя необходимо провести дополнительные исследования, говорит Стеффан, «на данный момент у нас есть достаточно доказательств того, что фунгициды резко изменяют микробное сообщество ферментирующей пыльцы.И, добавляет он, «использование фунгицидов в сельском хозяйстве, скорее всего, является основным фактором стресса — основным фактором стресса — сокращению численности пчел».

Конечно, сокращение численности пчел может нанести вред посевам и дикорастущим растениям, которые они помогают опылять. Около трех четвертей цветущих растений и сельскохозяйственных культур Земли получают пользу от опылителей животных, в том числе 87 из 115 ведущих мировых продовольственных культур. 20000 видов пчел в мире — не единственные животные, которые опыляют, но они также являются главными опылителями для многих основных продуктов питания.

Знание роли микробов пыльцы может в конечном итоге помочь в решении проблем сохранения, например, путем выбора цветов для восстановления среды обитания. Сандра Рехан из Йоркского университета в Торонто, которая изучает микробную жизнь, связанную с дикими пчелами, и не участвовавшая в недавних публикациях, говорит, что результаты «будут иметь долгосрочное применение, как только мы свяжем цветы, ландшафт и микробы». В исследовании 2017 года она и ее соавторы написали: «При восстановлении среды обитания опылителей, возможно, потребуется рассмотреть цветочные посадки, которые увеличивают присутствие основных бактерий, которые обнаруживаются в цветах, взрослых особях и пыльце, таких как Lactobacillus и . Saccharibacter . Дальнейшая работа необходима для определения роли этих основных бактерий в восстановлении здоровых сообществ опылителей ».

Новое понимание пыльцевых микробов — это лишь последний пример того, насколько важен микробиом во всех сферах жизни, которые мы, возможно, проигнорировали к нашей опасности. «Мы, как животные и цветущие растения, процветаем до такой степени, что можем сотрудничать, кооптировать и рекрутировать микробиологические услуги», — говорит Стеффан. Он добавляет, что мы смотрим на пищевые сети через призму позвоночных и млекопитающих, но микробы существуют на планете гораздо дольше, чем животные или растения.Стеффан, Дхарампал и другие призывают к радикальному пересмотру нашего взгляда на жизнь на Земле. В конце своей статьи American Naturalist они пишут: «Рассматривая симбиоз пчел и микробов с микробной точки зрения, микробы можно рассматривать как заядлых пчеловодов, способствующих и помогающих своим фаунистическим симбионтам в ежегодном сборе пыльцы».

Таксономическая характеристика сбора пыльцы медоносной пчелы (Apis mellifera) на основе неперекрывающихся парных концевых секвенирований ядерных рибосомных локусов

Abstract

Выявление таксонов растений, которыми питаются медоносные пчелы ( Apis mellifera ), представляет большой интерес для пчеловодства, но традиционные методы трудоемки и могут не иметь разрешения.Здесь мы оцениваем высокопроизводительный метод генетического штрих-кодирования для характеристики пыльцы, собранной с помощью ловушек с нескольких пасек в Северной Дакоте за несколько лет. Мы использовали платформу Illumina MiSeq для создания каркасов последовательностей из неперекрывающихся считываний секвенирования парных концов 300 пар оснований рибосомных внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS). Каркасы полноразмерных последовательностей представляли ~ 530 п.н. последовательности ITS после обрезки адаптера, взятые из 5 ’ITS1 и 3’ ITS2, пропуская неинформативные 5.8S регион. Оперативные таксономические единицы (OTU) были выбраны из каркасов, сгруппированных по 97% идентичности, найдены с помощью BLAST в базе данных nt и даны таксономические назначения с использованием подхода парного чтения с наименьшим общим предком. Таксономические присвоения и количественные закономерности соответствовали известному распределению растений, фенологии и отчетам о наблюдениях за кормлением пыльцой, но выявили неожиданный вклад неультурных злаков и растений водно-болотных угодий. Среднее количество назначений видов растений на образец составило 23.0 (+/- 5,5), а среднее видовое разнообразие (эффективное число одинаково численных видов) было 3,3 (+/- 1,2). Сходство Брея-Кертиса показало хорошее совпадение между образцами с одной пасеки и датой отбора образцов. Графики разреженности показали, что для характеристики образцов пыльцы такой сложности обычно требуется менее 50 000 считываний. Наши результаты показывают, что предварительно скомпилированная, тщательно отобранная справочная база данных не является существенной для присвоений на уровне родов, но присвоения на уровне видов затрудняются пробелами в базе данных, вариациями эталонной длины и вероятными ошибками в таксономическом назначении, требующими апостериорной оценки.Хотя эффективный выход на образец, достигнутый с использованием пользовательских праймеров для ампликонов MiSeq, был меньше, чем машинный максимум, в первую очередь из-за более низкого качества «read2», дальнейшая оптимизация протокола и / или умеренное уменьшение масштаба мультиплексирования должны компенсировать эту трудность. Поскольку для амплификации достаточно небольшого количества пыльцы, наш подход может быть распространен на другие вопросы или виды, для которых отсутствуют большие образцы пыльцы.

Образец цитирования: Cornman RS, Otto CRV, Iwanowicz D, Pettis JS (2015) Таксономическая характеристика сбора пыльцы медоносной пчелы ( Apis mellifera ) на основе неперекрывающихся парных концевых секвенирований ядерных рибосомных локусов.PLoS ONE 10 (12):
e0145365.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365

Редактор: Эрик Ян, Университет Британской Колумбии, КАНАДА

Поступила: 24 июля 2015 г .; Одобрена: 1 декабря 2015 г .; Опубликовано: 23 декабря 2015 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0, выделенная в общественное достояние

Доступность данных: Результаты машинного секвенирования депонированы в BioProject PRJNA295334.

Финансирование: Финансирование было предоставлено Министерством сельского хозяйства США и Агентством по обслуживанию фермерских хозяйств и Министерством сельского хозяйства США по охране природных ресурсов (JSP, CRVO), а также миссией геологической службы США по экосистемам (CRVO). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Понимание мутуалистических взаимодействий между растениями и животными-опылителями важно для поддержания функций экосистемы и поддержания сообществ опылителей, поддерживающих сельское хозяйство [1-2]. В США экономическая ценность опыления сельскохозяйственных культур местными и неместными насекомыми, в первую очередь медоносной пчелой ( Apis mellifera ), оценивается в 15 миллиардов долларов в год [3].Использование насекомых в качестве опылителей растет, несмотря на то, что популяции местных и домашних опылителей сокращаются [4–5]. Факторы, приписываемые сокращению количества опылителей, включают уменьшение разнообразия и численности кормов, изменение землепользования, патогены, болезни, воздействие пестицидов и социально-экономические факторы [6–8]. Повсеместное сокращение численности местных и неместных насекомых оказывает значительное давление на продуктивность сельского хозяйства и мировые запасы продовольствия [9]. В результате сохранение опылителей в США в последнее время стало национальной проблемой.В мае 2015 г. была разработана федеральная стратегия США по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей [10]. Одна из ключевых целей федеральной стратегии включает создание к 2020 году 7 миллионов акров среды обитания опылителей.

В свете недавнего сокращения количества опылителей и потенциальной потери услуг по опылению, научное сообщество призвало удвоить прикладные исследования систем опылителей [11]. В частности, улучшение разрешения кормов для опылителей имеет большое практическое значение, например, при разработке посевных смесей для конкретных природоохранных целей.Методы оценки взаимодействия растения и опылителя в таких контекстах включают прямое наблюдение за посещением насекомыми отдельных цветов (например, [12–14]), метку-повторную поимку (например, [15]), модели кормодобывания на основе агентов (например, [16] ]), устройства цифрового слежения (например, [17]), химические сигнатуры (например, [18]), генетическое секвенирование (например, [19–23]) и световая микроскопия (например, [15,24,25]). Среди них методы идентификации пыльцы, собранной с тел или гнезд насекомых, могут обеспечить более целостное понимание взаимодействия растений и опылителей, чем отдельные наблюдения за посещениями насекомых и цветов [24,25].Эти смеси пыльцы чаще всего анализируются с помощью световой микроскопии с использованием дихотомических ключей, процесс трудоемкий, требует опыта в идентификации пыльцы и обычно определяет только подмножество таксономического разнообразия.

Секвенирование таксономически информативных генетических локусов «штрих-кода» появилось за последние два десятилетия как надежный инструмент для таксономической классификации. Совсем недавно высокопроизводительное секвенирование позволило провести «мета-штрих-кодирование» различных смесей, и этот подход начал применяться к пыльце, собранной пчелами [20–23].В принципе, таксономические профили теперь можно быстро создать для десятков образцов пыльцы в миллиграммовом масштабе за один цикл секвенирования без специального обучения визуальной классификации пыльцы. Эти методы обещают важный шаг вперед в понимании взаимодействия растений и опылителей и потребностей насекомых-опылителей в поиске пищи, но они требуют проверки, чтобы результаты можно было интерпретировать с уверенностью.

Здесь мы исследуем метагенетическую классификацию кормовой пыльцы, собираемой медоносными пчелами в сельскохозяйственных и невозделываемых пастбищных ландшафтах Северной Дакоты, основных летних площадках для коммерческих ульев.Наш подход к секвенированию отличается от недавно опубликованных одним или несколькими способами: анализируемой последовательностью, использованием платформы большей емкости с более гибким мультиплексированием или разработкой рабочего процесса для неперекрывающихся пар чтения. Мы оцениваем соответствие присвоения таксонов доступным фенологическим и распределительным записям, а также оцениваем надежность таксономического восстановления с помощью анализа разреженности и репликации. Наши результаты дают начальную картину временных и ландшафтных паттернов кормодобывающего поведения, необходимого для управления усилиями по отбору проб пыльцы и для оценки пробелов в последовательности штрих-кода, характерных для данного региона, области, имеющей большое значение для U.С. пчеловодство.

Методы

Область исследования

Мы провели наше исследование на шести коммерческих пасеках (участки и . и ., Участки) в регионе «Прерийная котловина» на юго-востоке Северной Дакоты, США (файл S1). Эти пасеки были частью постоянного исследования кормов для медоносных пчел и здоровья ландшафта с 2009 года [26]. Пасеки были выбраны таким образом, чтобы отразить спектр растительного покрова и использования, например пастбища, сенокосы, покровные культуры, соевые бобы, мелкое зерно, кукурузу, другие смешанные культуры и изолированные водно-болотные угодья.Компания Browning’s Honey предоставила исследовательским колониям и разрешение на доступ к ним, а также помогла с их управлением. Полевые исследования не включали исчезающие или охраняемые виды. В этом исследовании животных не подвергали эвтаназии. Поскольку медоносные пчелы являются беспозвоночными, исследование не входило в компетенцию нашего Институционального комитета по уходу за животными и их использованию.

Предпосылки сбора пыльцы медоносных пчел

Медоносные пчелы собирают пыльцу, потому что она обеспечивает колонию аминокислотами, витаминами, минералами и липидами, необходимыми для производства расплода [27].Пищевая ценность пыльцы связана с физиологией медоносных пчел, долголетием рабочих и толерантностью к паразитизму [28,29]. Пчелы-кормилицы активно используют запасы пыльцы в улье для выращивания расплода весной, летом и осенью. Уровни сбора и хранения пыльцы могут быть важными показателями пригодности, потому что они связаны с физиологией пчел, производством расплода и размером колонии в будущем [30]. Типичная семья медоносных пчел собирает 13–20 кг пыльцы в год и хранит не более 1 кг пыльцы в улье [31,32].Уровень сбора пыльцы регулируется внутри улья на основе количества хранимой пыльцы и норм потребления пыльцы [30,33]. Эмиссия феромона расплода личинками пчел также может стимулировать сбор пыльцы [34]. Для выращивания одной пчелы требуется около 130 мг пыльцы, а семья может вырастить более 100 000 пчел в течение лета [35]. Хотя отдельные медоносные пчелы сохраняют высокую видимость во время определенных походов за кормом, пчелиная семья в целом может собирать пыльцу различных видов растений в течение дня.Во время сбора пищи пчелы смешивают пыльцу с отрыгнутым нектаром или «клеевым» медом [36] и другими выделениями, которые затем удаляются из тела и упаковываются в специальные хранилища на каждой из задних ног (корбикулы или «корзины для пыльцы»). . Разумно подозревать, что некоторое количество пассивно полученной пыльцы (то есть не с растений, посещенных собирателем, а случайно обнаруженных в результате переноса от других опылителей, ветрового переноса, физического контакта между цветками разных видов и т. Д.) включается в эти количества пыльцы, но это исследование не предназначалось для их различения.

Сбор образцов пыльцы

Мы использовали пыльцевые ловушки для сбора образцов пыльцы из трех случайно выбранных семей медоносных пчел на каждой пасеке, собранных в рамках более крупной исследовательской программы, упомянутой выше. Ловушки для пыльцы CC (Dadant and Sons, Inc.) устанавливались в основании каждой колонии медоносных пчел и активировались примерно на 72 часа каждые 2–3 недели. В течение каждого сезона отбирали пробы из одних и тех же колоний.В открытом состоянии уловитель пыльцы вынуждает собирателей возвращаться через серию сеток размером 5 x 5 мм, прежде чем они смогут войти в основную камеру улья, удаляя пыльцу из корбикула в поддон для сбора. Ловушки активируются, закрывая главный вход в улей и открывая вход в уловитель пыльцы. Отключение ловушек происходит в обратном порядке. Для каждого случая отлова отбирали случайную пробу весом 15 г. Образцы пыльцы были предварительно обработаны для удаления детрита, такого как мертвые пчелы и воск, перед хранением при -20 ° C.

Для разработки этого метода мы использовали подвыборку пыльцы, заархивированную летом 2009 и 2010 годов. Образцы были отобраны так, чтобы отражать широту сезона кормодобывания, а также вариации по участкам и годам, ограниченные первоначальной целью мультиплексирования 96 образцов. . Кроме того, не все колонии собрали достаточно пыльцы, необходимой для архивации образцов при каждом отлове. В результате представление и воспроизведение по годам и участкам варьируется из-за нашего исследовательского подхода и естественных вариаций сбора пыльцы медоносных пчел.

Стратегия секвенирования

Мы разработали стратегию секвенирования для платформы Illumina MiSeq, потому что тогда она предлагала наиболее подходящую комбинацию спаривания считывания, секвенирования на конце ампликона, длины считывания, качества считывания и стоимости каждого образца. Тем не менее, существенным недостатком стандартного протокола полноразмерных ампликонов MiSeq (http://support.illumina.com/documents/documentation/chemistry_documentation/16s/16s-metagenomic-library-prep-guide-15044223-b.pdf) является необходимость в длинных пользовательских праймерах ~ 70 п.н., которые сливают адаптеры секвенирования с праймером штрих-кода и которые должны амплифицироваться при 60–65 ° C.Для разработки протокола мы выбрали внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) ядерного рибосомного локуса [37], отчасти из-за опасений, что локусы хлоропластов не будут надежно или пропорционально амплифицированы из всех типов пыльцы (хлоропласты исключены из гамет пыльцы. во время развития пыльцы, но может присутствовать в других тканях пыльцы в степени, которая зависит от вида [38,39]. Мы также были обеспокоены тем, что в целом более низкое содержание GC в хлоропласте по сравнению с ядерной последовательностью может способствовать большему таксономическому выбыванию в локусах хлоропластов ниже высокие температуры отжига.Действительно, первоначальное испытание адаптированных праймеров trnH-psbA [37] плохо амплифицировалось в наших руках, хотя [22] с тех пор продемонстрировало превосходную производительность хлоропластного локуса trnL для метабаркодирования пыльцы. Поэтому мы разработали специальные праймеры, расширяющие опубликованную комбинацию «ITS4» [40] и «ITS5a» [41], дополненную адаптерами последовательности Illumina (подчеркнуты): GTC TCG TGG GCT CGG AGA TGT GTA TAA GAG ACA GTT CCT CCG CTT ATT GAT ATG CTT AAR YTC AGC (модифицированный ITS4) и TCG TCG GCA GCG TCA GAT GTG TAT AAG AGA CAG ACC TTA TCA TTT AGA GGA AGK ARA ART CGT AAC AAG GT (модифицированный ITS5a).Эти праймеры продуцировали фрагмент размером ~ 900 п.н., который можно было подвергнуть секвенированию с парным концом 300 п.н., извлекая информативную последовательность ITS из обеих спейсерных областей (ITS1 и ITS2) без избыточности, избегая при этом консервативной, менее информативной области 5.8S в середина ампликона [42].

Экстракция ДНК

Каждый образец гомогенизировали, используя ступку и пестик, и сушили в печи при 60 ° C в течение 60 часов. Сухие образцы пыльцы были отправлены в Геологическую службу США (USGS), Научный центр Литауна, Кернисвилл, Западная Вирджиния, для мета-генетического анализа.Образцы выдерживали при комнатной температуре до экстракции ДНК с использованием модификации метода Дойла [43]. 600 мкл буфера для лизиса бромистого цетилтриметиламмония (CTAB) при 55 ° C (PanReac Applichem) добавляли к 25–40 мг пыльцы в 2 мл круглодонной микроцентрифужной пробирке, загруженной 3-миллиметровым разрушающим шариком из нержавеющей стали. Пробирки встряхивали на Qiagen TissueLyser II в течение 4 минут при 30 Гц, а затем инкубировали при 55 ° C в течение 30 минут с периодическими взмахами, чтобы гарантировать адекватное перемешивание. После этого добавляли 500 мкл раствора 24: 1 хлороформ: изоамиловый спирт.После 30 с осторожного переворачивания образец ненадолго встряхивали и центрифугировали при 3300 g в течение 10 мин. Верхнюю фазу переносили в новую микроцентрифужную пробирку и добавляли вторую аликвоту (1/5 объема) лизисного буфера CTAB при 55 ° C. После 15-минутной инкубации при 55 ° C проводили вторую экстракцию хлороформ: изоамиловый спирт с последующим 10-минутным центрифугированием при 8500 об / мин (6900 g). Верхнюю фазу переносили в новую пробирку и добавляли 1/10 объема 1 М ацетата аммония и 0,7 объема ледяного изопропанола.Затем пробирки инкубировали при 4 ° C в течение 1 часа, а затем центрифугировали при 13 400 g в течение 15 минут. Сливали изопропанол и добавляли 500 мкл 70% этанола. После осторожного перемешивания пробирку центрифугировали при 3300 g в течение 60 секунд. Этанол сливали и осадку давали высохнуть на воздухе под вытяжным колпаком. Наконец, осадок регидратировали в 50 мкл воды, свободной от нуклеаз, и выдерживали при 4 ° C до 12 часов перед дальнейшей обработкой.

ПЦР-амплификация

Первоначально

ITS-областей были амплифицированы с использованием стандартных праймеров ITS5a и ITS4 [40] в концентрации 1 мкМ.Реакция амплификации содержала 0,15 мкМ каждого праймера, 1 мкл исходного продукта амплификации и Promega GoTaq Green Master Mix в соответствии с рекомендациями производителя для 25 мкл реакции. Программа термоциклера состояла из начальной стадии денатурации при 95 ° C в течение 5 минут, за которой следовали 40 циклов по 30 секунд при 95 ° C, 35 секунд при 47 ° C и 1,5 минуты при 72 ° C. Продукты подвергали окончательной вытяжке при 72 ° C в течение 10 минут, а затем выдерживали до сбора при 4 ° C. Продукт амплификации подходящего размера подтверждали для каждой реакции электрофорезом 5 мкл продукта реакции через 1.5% агарозный гель I.D.NA (FMC Bioproducts) при 100 В в течение 45 мин. Продукты ПЦР очищали с помощью набора для очистки ПЦР Qiagen Qiaquick и количественно оценивали с помощью набора Qubit dsDNA HS Assay Kit (Life Technologies). Образцы разбавляли 10 мМ Трис-буфером (pH 8,5) до конечной концентрации 5 нг / мкл.

Подготовка библиотеки, определение последовательности и оценка качества

Multiplex подготовка библиотеки следовала протоколу производителя для секвенирования ампликона. Библиотеки разводили 1:10 водой, свободной от нуклеаз, и количественно определяли с помощью набора Qubit dsDNA HS Assay Kit.Спектры размеров ДНК определяли с использованием набора Agilent DNA 1000. После объединения равных концентраций каждой библиотеки образцов объединенный пул библиотеки разбавляли до 4 нМ, используя 10 мМ Трис pH 8,5. Окончательный препарат 15 пМ был создан с 6,5% контрольным спайком PhiX в соответствии с протоколом производителя, который затем секвенировали с использованием протокола анализа парных концов MiSeq 2 x 300 п.н. Результаты машинного секвенирования были депонированы в GenBank под BioProject PRJNA295334.

Биоинформатический анализ

необработанных считываний были импортированы в CLC Genomics Workbench v.7 (Qiagen) для просеивания переходников и качественной обрезки. Мы установили максимальную вероятность ошибки 0,05 для отдельных оснований и общую оценку 10 (+ 1 / -2 для совпадений / несоответствий и отступов) для обрезки праймеров прямого и обратного слияния. Вырожденные позиции в праймерах были приспособлены путем предоставления нескольких явных вариантов последовательностей в качестве моделей поиска. Требуемая минимальная длина чтения составляла 150 п.н., и допускалось не более трех неоднозначных позиций. Только неповрежденные пары были сохранены после обрезки, и любые, которые перекрывались на основе функции чтения слияния CLC Genomics, были отброшены как неправильные фрагменты (минимальный балл слияния 25 со схемой оценки + 1 / -2 / -3 для совпадений, несоответствий, и индели соответственно).Показания с проверкой качества были преобразованы в формат FASTA для дальнейшего использования.

Чтобы оценить способность нашего подхода к идентификации таксонов без использования предварительных знаний о биогеографии растений, фенологии или поведении пчел при кормлении, мы использовали идентификацию операционной таксономической единицы (OTU) de novo с последующим таксономическим назначением с помощью BLAST и ресурса NCBI Taxonomy . Эта стратегия была выбрана потому, что, несмотря на наличие значительных предварительных знаний, она неполна, и не все вероятные виды представлены полными рибосомными ITS-последовательностями в GenBank (см. Ниже).Тем не менее, мы оцениваем наши результаты на предмет согласованности с данными о распределении и фенологии по флорам Северной Дакоты [44–46], а также на соответствие выборок по дате и месту, используя оценки сходства.

Выбор de novo OTU включает считывание последовательности кластеризации в достаточно похожие наборы, так что все они могут быть представлены одним элементом, который затем используется в качестве входных данных для последующих процессов в предположении, что важная таксономическая информация не теряется этой группировкой. .Вместо того, чтобы выполнять вычислительно затратную кластеризацию всех операций чтения вместе, мы использовали стратегию разделения и владения, чтобы уменьшить общее количество выполненных попарных выравниваний, в результате чего чтения были разделены на группы на основе начального сопоставления с эталонной базой данных ITS, полученной из подключений GenBank. Специальная база данных включала все записи из базы данных нуклеотидов GenBank, присвоенные таксономическому узлу «Покрытосеменные», которые содержали «транскрибированный спейсер» или «ITS» в заголовке, с последующей кластеризацией на 95%.Пары чтения были сопоставлены с этой базой данных с помощью bowtie2 [47] с быстрыми переключателями «очень чувствительный» и «сквозной» и максимальным размером вставки, установленным на 1100 бит / с. Полученный файл выравнивания был проанализирован для начальных кластеров и не использовался для какого-либо последующего анализа. На этом этапе неотображенные чтения не использовались при генерации OTU, но были повторно захвачены на более позднем этапе, см. Ниже.

Поскольку программы кластеризации обычно включают в себя этап сортировки по длине и выбор самой длинной репрезентативной последовательности в кластере, сохранение коротких последовательностей в каждой ячейке является ненужными вычислительными затратами, предполагая, что все выбранные таксоны будут представлены по крайней мере одной парой высококачественного считывания.Поэтому мы включили в этап кластеризации только те пары чтения, которые имели общую длину ≥ 520 п.н. после обрезки. Чтобы отформатировать пары чтения для кластеризации, мы создали каркасы путем обратного дополнения второго чтения и соединения его с первым с помощью связывающей последовательности из 30 «N». (Эта длина вставленной последовательности предотвращает ошибочное отображение единичных чтений через промежуток каркаса). Затем мы запускали CD-HIT-est [48] для каждого пула скаффолдов последовательно со сценарием-оболочкой, используя 97% -ный порог идентичности и другие параметры по умолчанию.Хотя во всем рабочем процессе используется 97% -ный порог (см. Ниже), это значение было выбрано оперативно и не является предположением о расхождении на уровне видов для этих ITS-последовательностей. Поскольку скорость эволюции варьируется, никакое одно значение, вероятно, не резюмирует таксономию, и действительно, в наших результатах большинство видов представлено несколькими OTU, но некоторые близкородственные виды не могут быть различимы на этом пороге (см. Ниже).

Было выполнено второе сопоставление с bowtie2 всех прошедших считывание пар с выбранными представителями кластера.Полученный файл согласования был проанализирован для выявления пар чтения, не отображаемых на существующий представитель кластера на уровне 97%; они были повторно захвачены и сгруппированы как единый пул каркасов с использованием параметров CD-HIT-est, описанных выше. Третье сопоставление было выполнено для генерации согласованной последовательности для окончательного набора кластеров OTU с использованием SAMtools [49] и только тех пар чтения, которые сопоставлены с 97% идентичностью с не более чем пятью позициями выравнивания, представленными в виде отступов. Окончательные OTU были проверены на химеры с помощью UCHIME [50] с использованием базы данных ITS из GenBank, описанной выше в качестве справочной.Параметры оценки: бета = 5, минимальная оценка = 1 и минимальный коэффициент дивергенции = 1. Выбор пороговой оценки для удаления химер зависит от свойств данных и эталонного набора, при этом химеры с высокой степенью достоверности появляются как сильные выбросы в распределение баллов. Изучение данных привело нас к выбору относительно высокого порогового значения 30 для удаления химерных каркасов, поскольку кандидаты с более низким баллом часто предлагались химерами близкородственных таксонов или были неоднозначными при анализе с помощью BLAST.Однако наши критерии назначения парного чтения (см. Ниже и Результаты) представляют собой гораздо более сильный фильтр потенциальных химерных последовательностей, поскольку пары чтения с конфликтующими таксономическими совпадениями откладываются до следующего наиболее инклюзивного таксономического уровня или остаются неназначенными (см. Ниже).

Мы наблюдали, что гомополимеры G иногда присутствовали на 3 ’конце каркасов, которые, как мы предполагаем, являются артефактами секвенирования. Чтобы предотвратить засев выравниваний из этих областей, каркасы были проверены на последовательность низкой сложности с использованием mdust [51] с параметрами оценки по умолчанию.

Мы широко использовали пакет метагеномики Megan v. 5.10.2 [52] для предварительных таксономических назначений и для анализа количества считываний, однако мы не использовали режим парного конца Megan для окончательного назначения OTU. Это произошло потому, что только небольшая часть заданий Меган фактически использовала парные баллы BLAST от обоих товарищей по неопределенным причинам. Вместо этого мы реализовали подход с наименьшим общим предком (LCA) напрямую, используя BLASTN и ресурс таксономии NCBI. Чтобы применить этот подход к парным чтениям, мы разделили скаффолды OTU на их чтения компонентов и провели поиск в базе данных NT с помощью BLASTN (используя настройки по умолчанию для параметра «прерывистый мегабласт»).Затем мы использовали сценарии perl, чтобы проанализировать 25 наиболее подходящих образцов доступа из выходных данных BLAST, сгенерировав матрицу доступа пар с высокой оценкой (HSP), битовых оценок и процентных идентичностей. Мы использовали дампы текста таксономии NCBI (ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/pub/taxonomy/), чтобы добавить таксономическую классификацию для каждого сопоставленного образца. Чтобы применить «наивный» алгоритм LCA к каждой OTU, на каждом из пяти указанных рангов (вид, род, племя, семейство и отряд) мы суммировали лучший результат каждого чтения в паре для каждого таксона, связанного с этими 25 лидирующими образцами. .Если только один таксон имел суммарный балл> 600 и находился в пределах 3% от наилучшего результата, OTU присваивался этому таксону, в противном случае OTU считался неопределенным на этом таксономическом уровне. Отсечка 3% соответствует минимальной разнице в битах, равной 18, и средней разнице, превышающей 20 (см. Результаты). Мы полагаем, что более высокое процентное отсечение было бы чрезмерно консервативным, учитывая и без того жесткое требование согласованного 97% -ного сопоставления двух операций чтения по крайней мере 150 бит / с каждое, однако следует отметить, что ни назначения OTU, ни сопоставления считывания не связаны с явной вероятностью ошибки. .Мы рассчитали сводную статистику для назначений OTU, включая средний процент идентичности и битовые баллы HSP, а также то, попадали ли назначения в целевую группу (зеленые растения или королевство Viridiplantae) или были нецелевыми таксонами.

Четвертое и последнее отображение привело к подсчету таксонов по выборкам, суммируя по OTU с одним и тем же назначением таксона. Опять же, учитывались только пары, сопоставленные с одним и тем же OTU на 97% и 5 или менее незавершенных позициях. Мы решили рассмотреть недопустимые пары чтения, которые несогласованно отображаются в разных OTU, даже если им дано одно и то же таксономическое назначение.Их включение увеличило бы общее количество отображаемых считываний менее чем на 5% за счет большей неопределенности (назначения OTU различаются по силе) и более обременительного рабочего процесса для ретроспективного переназначения по мере появления новых эталонных последовательностей. Счетчики чтения сообщаются как количество на миллион (cpm), чтобы учесть различия в размере библиотеки.

Отображение чтения — это приблизительный процесс, который приводит к ненулевому уровню субоптимальных назначений [53]. По этой причине, а также из-за простой гетероскедастичности, низкие подсчеты не будут надежными.Поскольку даже таксоны с действительно низкой численностью населения не имеют биологической значимости для наших исследовательских целей, мы исключили таксоны с менее чем 50 счетами, суммированными по всем образцам. Этот порог был выбран субъективно на основе длинного хвоста таксонов с низким количеством таксонов в общем распределении. Пороговые критерии были включены как опции в другие рабочие процессы метабаркодирования (например, [54,55]) как стандартная мера снижения шума.

Таксономическое разнообразие счетчиков считываний оценивалось с помощью функции bcDiversity в пакете entropart R [56] с поправкой на смещение ChaoShen и показателем степени q = 1.Поскольку значение разнообразия скорректировано на систематическую ошибку на основе фактического размера выборки, использовались необработанные значения, а не нормализованные по размеру библиотеки импульсы в минуту. Кривые разрежения были получены с помощью функции «разреженности» пакета vegan R [57]. Два образца, A091 и A092 (см. Файл S1), подозревались в неправильной маркировке, что подтверждается более поздним циклом секвенирования. Они были сохранены при анализе силы отнесения, биологической репликации и разреженности, но исключены из анализов, касающихся фенологии и общей численности таксонов, где их включение могло бы ввести в заблуждение.

Результаты

Чтение вывода после фильтрации

Исходный результат секвенирования составил 12,2 миллиона пар чтения (рис. 1A). Каждая пара считывания состояла из «считывания 1», инициированного праймером слияния ITS4, и «считывания 2», инициированного праймером слияния ITS5a; их средняя длина после обрезки составила 254,7 и 231,2 соответственно. К сожалению, мы испытали существенное снижение базового качества при чтении 2 примерно после 150–200 циклов. Этот эффект наблюдался во время нескольких пилотных запусков и в наших руках часто встречается в приложениях MiSeq с 600 циклами (2×300 п.н.) независимо от шаблона.Эта деградация чтения, к сожалению, привела к потере более четверти пар чтения, когда применялась пороговая длина 150 бит на чтение. Среднее количество отображенных пар считывания на образец составляло 58 372 с коэффициентом вариации 0,635. Частота отказов для демультиплексирования составила 4,4% отображенных считываний (~ 2% от общего числа считываний), исходя из доли считываний в сопоставлении « неопределенного бункера » с OTU предполагаемого эукариотического происхождения и, следовательно, не вытекающих из phiX spike-in (последовательность бактериофага добавлена к окончательной подготовке библиотеки для калибровки и повышения производительности платформы).

Число, назначение и количество 97% OTU

Было 7 696 97% OTU, из которых 4610 можно было дать таксономическое назначение в соответствии с нашими критериями. Всего было отнесено 173 различных таксона, 128 из которых относятся к царству Viridiplantae (зеленые растения), а остальные — в основном грибы. Мы ограничили наш список идентифицированных таксонов растений 121 таксоном с по крайней мере 50 полными считываниями, произвольный минимальный порог, выбранный для подавления редких таксонов, возникающих из-за ошибки картирования, которая может возникать с низкой скоростью [53].Файл S2 предоставляет электронную таблицу всех таксономических назначений и счетчиков чтения по библиотеке. Файл S3 предоставляет соответствующий файл FASTA каркасов OTU. Многие из неназначенных OTU имели сильные, но несовместимые совпадения для каждого чтения пары (то есть от отдаленно родственных таксонов), что позволяет предположить, что это были химеры. Это было значительно больше, чем 140 OTU, уже удаленных как химеры на основе результатов UCHIME.

Усредненная по OTU битовая оценка и процент идентичности BLAST HSP показаны в таблице 1 для всех видов растений.На рис. 1B показана доля OTU и отображенных считываний, которые были присвоены каждому из пяти таксономических рангов внутри Viridiplantae, а также неприсоединившимся или неназначенным OTU. Примерно 60% считываний, сопоставленных с растениями, были назначены на уровне видов, а еще 19% считываний были сопоставлены на уровне рода после объединения всех Melilotus OTU в один вид, Melilotus officinalis (см. Ниже), что соответствует текущим данным. таксономическая практика.

Идентифицированные таксоны растений

Видны богатые видами семейства, содержащие известные кормовые растения [58,59], такие как Asteraceae, Brassicaceae и Fabaceae (таблица 1, файл S2).Мы обнаружили небольшое количество, но неожиданное разнообразие злаков. Некоторые из этих видов (например, Bulboschoenus caldwelli , Phalaris arundinacea , Spartina pectinata ) являются факультативными или облигатными растениями водно-болотных угодий, и вместе с другими однодольными, ассоциированными с водно-болотными угодьями ( Sagittaria , Alisma ) предполагают, что водно-болотные угодья характерны для регион посещали сборщики пыльцы. Другие идентифицированные роды злаков включают типичные луговые травы северных Великих равнин, такие как Elymus , Pseudoregenaria и Panicum [60]; количество импульсов на миллион (имп / мин) во всех 96 образцах сильно коррелировало для каждого из трех парных сравнений этих видов (Spearman’s R ²> 0.7, P << 0,001), что свидетельствует о сообществе совместного цветения. Ни у одного из этих видов злаков не было числа импульсов в минуту, которые коррелировали бы с Zea mays , обильной культурой злаков, которую, как известно, посещали медоносные пчелы [61], что указывает на неправильное присвоение Z . mays пыльца не является правдоподобным объяснением этих очевидных источников пыльцы. Однако загрязнение пыльцы, полученной в результате корма, пыльцой, переносимой ветром, является возможной альтернативой активному сбору.

Ошибочное таксономическое присвоение может происходить по нескольким причинам, включая несовершенное таксономическое назначение последовательностей GenBank и неспособность учесть всю неоднозначность в совпадениях BLAST с одним набором параметров LCA.Таким образом, аптечная проверка и оценка присвоений OTU рекомендуется для подтверждения неожиданных назначений и выявления причин неожиданно глубоких таксономических назначений. В четырех случаях апостериорный анализ привел нас к фильтрации выходных данных BLAST или к изменению назначений. В первом случае предварительный анализ в Megan показал, что большинство назначений в узле «Эукариот» было связано с включением по умолчанию «образца окружающей среды» в таксономию. Изучение отчетов BLAST показало, что OTU с «образцом окружающей среды» в качестве совпадения часто имели совпадения сравнимой силы с такими родами астерид, как Symphyotrichum и Eurybia .Поэтому мы удалили все совпадения BLAST (технически все образцы, которые сформировали HSP с OTU), которые содержали «образец окружающей среды» в связанной таксономии, потому что эти ссылочные образцы не представляют известный таксон и скрывают другие вероятные источники. Во втором случае восемь ОТЕ были отнесены к тундровой траве Dupontia fisheri . Эти OTU были повторно исследованы, и было обнаружено, что они соответствуют обычному роду травы умеренного климата Alopecurus с обычно более высокой процентной идентичностью, но HSP имели более низкие битовые оценки, поскольку совпадающие образцы Alopecurus были короче.Средний процент идентичности составил 96,0% для HSP Alopecurus (наивысшее среднее из всех родов, соответствующих этим OTU) по сравнению с 94,9% для HSP Dupontia , тогда как средние битовые оценки HSP были 397,6 и 407,2 соответственно. Поэтому мы переназначили все D . От fisheri OTU до Alopecurus , хотя комбинированные подсчеты для этого рода оставались ниже нашего порогового значения 50 для этого набора данных. В третьем случае азиатский вид Dioscorea polystacha первоначально был идентифицирован как отнесенный к OTU.Повторное исследование этих OTU показало, что только один образец Dioscorea polystacha был HSP, а все другие HSP были с образцами филогенетически очень далеких видов, Raphanus sativa , широко распространенных в Северной Америке. Представление этого образца (FJ860088.1) в BLAST не выявило других совпадений для Dioscorea или любого другого однодольного растения, только для двудольного рода Raphanus . Поэтому мы отфильтровали все HSP по образцам Dioscorea .С тех пор NCBI изменил таксономию этого образца на «непроверенный». Наконец, OTU, первоначально отнесенные к таксону уровня вида NCBI «Helianthus sp. DH-2012 »[62], который, судя по результатам BLAST, связан с другим Helianthus Северной Дакоты, таким как H . petiolaris были отнесены к роду Helianthus . Это произошло потому, что неясно, был ли Helianthus sp. DH-2012 следует рассматривать как отдельный вид или отнести к другому описанному виду Helianthus .

На рис. 2 показаны логарифмически преобразованные числа считываний (число импульсов в минуту по всем образцам, вместе взятым) всех таксонов растений, идентифицированных в филогенетическом контексте. Melilotus (донник) был, безусловно, самым многочисленным родом, если просуммировать все образцы. Как уже отмечалось ранее, M . лекарственный и M . alba очень близки и считаются одним видом при некоторых обработках, например [46]. В общем, низкая генетическая дивергенция и / или неполная клональная сортировка (многокопийного) рибосомного локуса являются факторами, которые потенциально ограничивают назначение на уровне вида, независимо от абсолютной оценки совпадающих чтений [42].Образцы GenBank для этих двух видов, а также M . dentatus показал процентное попарное расхождение менее 1% (файл S4), а филогения с максимальной вероятностью указала на отсутствие поддержки монофилии (файл S5). Следовательно, невозможно дифференцировать эти виды ни по каким параметрам LCA для этого локуса. Поэтому мы считаем, что все подсчеты, относящиеся к этим видам, составляют M . лекарственный .

Рис. 2. Относительное количество считываний, суммированное по всем OTU для каждого таксономического назначения растений.

Подсчеты представлены в филогенетическом контексте с размером круга в каждом узле, пропорциональным (с преобразованием квадратного корня) отсчетам на миллион (имп / мин) считываний по всем совокупным образцам. Были присвоены пять таксономических рангов, как описано в методах. Подсчет внутренних узлов отражает все большую таксономическую неопределенность лежащих в основе OTU; они не представляют собой суммы подсчетов, приписываемых листам этого узла.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0145365.g002

К другим родам с высоким общим счетчиком чтения относятся Brassica , Anemone и ряд астерид, включая Sonchus , Artemesia , Solidago и Cirsium. . Было обнаружено несколько мохообразных на уровне от умеренного до низкого. Поскольку нам не известно об активном сборе спор спорангиев мохообразных, мы предполагаем, что споры случайно прилипают к волосам на теле во время кормления в воде.

Принимая во внимание только OTU из таксонов растений с присвоением на уровне видов и общим счетчиком считывания выше 50 порогового значения, среднее количество видов растений с счетчиком считывания> 0 в выборке составило 23,0 (+/- 5,5). Разнообразие таксонов, выделенных на образец, количественно определенное с использованием обобщенного подхода [56] порядка 1, составило в среднем 3,3 +/- 2,2.

Согласование заданий с географией

Для оценки согласованности присвоений OTU с данными о распространении растений мы использовали три обширных списка видов для Северной Дакоты: базу данных USDA PLANTS [46], электронный контрольный список по флоре Северной Дакоты [44] и записи фенологии, составленные [45] для окрестностей Фарго.Все присвоения цветковых растений (т.е. исключая мохообразные) сравнивались с этими источниками на уровне видов и родов. Доля всех назначений на уровне видов, которые, как сообщалось, имели место в Северной Дакоте, составила 64% (36 из 56, таблица 1). Некоторые из видов, не представленных в этих списках, тем не менее, являются широко культивируемыми растениями, например, Brassica oleracea , B . napus и Z . май . Доля присвоений на уровне родов, которые, как сообщалось, имели место в Северной Дакоте, составила 98% (55 из 56).Единственным исключением был Actites megalocarpa , эндемик Австралии, но относящийся к родам Северной Америки. Только одна OTU была назначена этой таксономии, а общее количество отображений чтения составило 97. Во всех других случаях, когда A . megalocarpa был HSP OTU, фактическое таксономическое отнесение было Sonchus arvensis или Sonchus из той же подтрибы (Hyoseridinae) и известного источника пыльцы медоносных пчел [63]. Pearson R ² между A . мегалокарпа копий в минуту и S . arvensis копий в минуту было 0,90. В то время как ошибочное отнесение и вероятный истинный источник считываний в этом случае легко диагностируется, неясно, была ли основная причина методологической или филогенетически противоречивым фрагментом ITS в популяциях Sonchus . Это неправильное присвоение иллюстрирует необходимость разумных пороговых значений подсчета и консервативных таксономических присвоений, когда независимые источники подтверждения минимальны.

Соответствие считывания-подсчета с фенологией

Мы использовали обширные записи о времени первого цветения растений Северной Дакоты [45], чтобы оценить соответствие отнесения пыльцы к ожидаемому времени цветения. Эти данные были скомпилированы в виде рядов видов со столбцами, содержащими дату первого наблюдаемого цветения за серию лет, начиная с 1910 года, хотя количество лет наблюдений варьируется между видами (диапазон 1–42 года для определения видов в этом исследовании). Мы рассчитали долю подсчетов для каждого из 22 таксонов, идентифицированных в наших выборках, для которых были доступны данные о цветении, и построили их в сравнении со средним юлианским днем первого цветения (рис. 3).Хотя соответствие не является точным, значительные доли от общего количества для этого вида (т.е.> 5%), как правило, не обнаруживались задолго до ожидаемого первого цветения (в некоторых случаях намного позже, например, Helianthus petiolarus ). Однако Populus deltoide s был идентифицирован при чтении последовательностей из летних проб (~ 210 юлианский день), намного позже ожидаемого первого цветения (см. Обсуждение).

Рис. 3. Доля общего количества отсчетов на миллион нанесенных на карту считываний (имп / мин) по дате отбора проб для таксонов растений с фенологическими записями в [45], которые перекрывают диапазон дат отбора проб пыльцы.

Красная полоса показывает среднюю юлианскую дату первого цветения от [45] относительно дат отбора проб (синие столбцы). Значения в скобках после названия вида представляют собой среднюю дату первого цветения и количество наблюдений, лежащих в основе этого среднего значения, соответственно. Три даты выборки после 228-го дня по юлианскому календарю опущены, чтобы избежать излишнего сжатия горизонтальной оси, так как для видов из нашей выборки в этот период времени не было первых дат цветения. Для Populus deltoides красная полоса не показана, потому что этот средний день первого цветения находится за пределами диапазона горизонтальной оси; это также было сделано, чтобы избежать сжатия оси.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.g003

Биологическое воспроизведение и разрежение

На рис. 4 показаны логарифмически преобразованные подсчеты для 20 самых высоких видов растений, назначенных для пасеки 3, а на рис. 5 показаны подсчеты для 10 основных назначений для всех пасек в 2009 г. Эти подмножества данных были выбраны для представления общей согласованности между участки в фенологической прогрессии таксонов, избегая при этом слишком плотных фигур. Рис. 5 также демонстрирует четкие различия в относительной численности таксонов между участками.То есть мы наблюдаем высокую степень сходства между биологическими репликами на пасеке и постепенное изменение численности таксонов между последовательными выборками на одной и той же пасеке, тогда как между пасеками в разных ландшафтах наблюдаются большие различия. Файлы S6 и S7 обеспечивают эквивалентные сравнения для 20 ведущих таксонов растений независимо от присвоенного таксономического ранга. Сходство биологических реплик можно сравнить количественно с расстоянием Брея-Кертиса, подходящей мерой для подсчета считываний [55].Образцы колоний с одной пасеки и даты в 2009 г. (т.е. биологические копии) были намного более похожи друг на друга, чем образцы с разных пасек или дат (рис. 6). Мы включили в это сравнение только образцы 2009 года, потому что для 2010 года было доступно несколько реплик, а также потому, что сравнения по годам могут быть недействительными из-за фенологических вариаций или изменений в растительных сообществах. Обратите внимание, что в то время как ульи одной и той же пасеки расположены рядом друг с другом в ландшафте, поведение при поиске пищи развивается в результате принятия решений на уровне колонии и зависит от параметров улья, таких как производство расплода и запасы.Таким образом, не ожидается, что соседние ульи будут демонстрировать идентичные кормовые свойства. Тем не менее, наши результаты подтверждают мнение о том, что ландшафтные факторы во многом определяют способы кормления медоносных пчел.

Рис. 4. Календарь кормов для двух семей медоносных пчел (красные и синие полосы), расположенных на пасеке 3 в 2009 году, с указанием временной прогрессии таксонов растений.

Представлены комбинированные подсчеты OTU для 20 наиболее распространенных видов растений, основанные на суммированных подсчетах для всех пасек в 2009 году.Вертикальная ось представляет собой логарифм преобразованных значений ₁₀ на миллион отображенных считываний (имп / мин) для каждого таксона в каждой точке отбора проб.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.g004

Рис. 5. Календарь кормов, показывающий различия в сборе пыльцы на 6 пасеках в 2009 году.

Комбинированный подсчет OTU для каждого из 10 наиболее распространенных видов растений. представлены назначения уровней, основанные на суммированных подсчетах по всем пасекам в 2009 году. Вертикальная ось представляет собой логарифм преобразованных значений ₁₀ на миллион отображенных считываний (имп / мин) для каждого таксона в каждой точке отбора проб.Вертикальные полосы прозрачны, чтобы показать данные для нескольких колоний, взятых на одной и той же пасеке.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.g005

Рис. 6. Ящичковые диаграммы попарных несходств Брея-Кертиса, вычисленных с помощью Megan v. 5.10.2 [52].

Диапазон возможных значений 0–1. Было проведено сравнение только образцов 2009 года, поскольку было доступно относительно небольшое количество биологических копий 2010 года, и возможно влияние года на фенологию. Образцы, собранные из разных ульев, но с одной и той же даты, и с пасеки были более похожи, чем образцы, собранные с разных дат и с пасек.Это указывает на то, что вариации между биологическими репликами ниже, чем пространственные или временные вариации в поисках пищи.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.g006

Редкость можно использовать для оценки того, была ли глубина секвенирования достаточной при таком большом масштабе мультиплексирования для восстановления разнообразия в образцах. Однако, учитывая количество, присвоенное иерархически структурированным таксонам, необходимо выбрать таксономический ранг в качестве единицы классификации. На рис. 7 показаны графики разрежения всех 96 образцов для подсчетов, относимых к видам в пределах Viridiplantae, с нерастительными видами, назначениями более высокого уровня и неназначенными считываниями, агрегированными в единую «другую» ячейку.На рисунке показано, что для большинства выборок относительно полный список присвоений на уровне видов восстанавливается примерно с 50 000 прочтений; эта глубина считывания была достигнута для 55 из 96 образцов (57%).

Рис. 7. Кривые разрежения для всех образцов.

Учитываются только присвоения на уровне вида в пределах Viridiplantae, а все другие присвоенные или неназначенные подсчеты объединены в одну «другую» ячейку. Подвыборки варьировались от 2 000 до 100 000 считываний на образец, в зависимости от ограничения фактического размера выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.g007

Ранг присвоения, оценка и процент идентичностей указывают на пробелы в базе данных

Хотя OTU были отнесены к таксонам на основе общего критерия LCA, фактическое сходство выравнивания между OTU и образцами GenBank, тем не менее, варьируется в зависимости от таксона. Мы занесли в таблицу средний процент идентичностей HSP между каждым OTU и соответствующими образцами таксона, которому был назначен этот OTU (усредненный по парам чтения, а затем по OTU).Филогенетическое построение этих значений дает дополнительное представление о факторах, влияющих на таксономическое назначение (файл S8). Наконечники с более низким процентом идентичности, вероятно, будут представлять OTU, для которых истинное происхождение недостаточно хорошо представлено в справочной базе данных, например, OTU, присвоенные Calystegia и Typhaceae . Эти назначения относительно далеки от любых других узлов с строгими назначениями и, следовательно, предположительно неверны, даже если они соответствуют критериям назначения.Анализ этих примеров в свете местной флоры и предполагаемой фенологии должен помочь в определении последовательности ваучера, которая в конечном итоге может восстановить более сильное соответствие для этих OTU.

Идентифицированные таксоны не растения

Микробы окружающей среды, включая ассоциированные с растениями грибы, внесли скромную долю OTU и отображенных считываний (файлы S2 и S9), как это наблюдалось в других исследованиях [37]. Исключением стал Ascosphaera apis , патогенный гриб, вызывающий «меловую болезнь», который неожиданно оказался вторым по численности таксоном в целом по набору данных.Большинство моделей A . apis Считывание происходит из ограниченного набора колоний и временных точек (файл S10) и, вероятно, от спор, заражающих пыльцу после того, как она попадает в улей, после успешного A . Инфекции apis производят огромное количество спор, которые могут накапливаться в пыльцевых ловушках под ульями или переноситься на самих пчелах [64]. Это подтверждается нашими случайными наблюдениями за меловыми «мумиями» (мертвые личинки, явно инфицированные A . apis ) в пыльцевых уловителях. Хотя мы удалили такой очевидный детрит из отобранной пыльцы перед хранением, вполне вероятно, что A . В образце остались споры apis , и действительно, их полное удаление было бы невозможным. В будущих исследованиях будет изучено использование блокирующих праймеров, которые подавляют амплификацию A . apis ITS последовательность, так что локализованные вспышки патогена не поглощают большое количество считываний.

Другие известные ассоциаты медоносных пчел, которые были обнаружены, включают Bettsia alvei , гриб, связанный с испорченной пыльцой в ульях [65].Низкий уровень считывания, сопоставленный с разрушительным паразитом медоносной пчелы, клещом Varroa destructor ( Varroa jacobsoni в таксономии NCBI, см. [66]), предположительно происходящим из ткани мертвых клещей, накапливающихся в подулье. ловушки. Более удивительным было то, что мы не обнаружили заражения от самих медоносных пчел.

Обсуждение

Разработка новых методов для понимания кормодобывания опылителей и взаимодействия растений-опылителей является своевременной, учитывая возросшую обеспокоенность общества по поводу сокращения популяций опылителей и общее мнение научного сообщества о том, что ограничения кормов играют роль в этом сокращении [6].В последнее время появилось множество публикаций, демонстрирующих полезность высокопроизводительного секвенирования штрих-кода для создания профилей видов пыльцы, собранной пчелами, что свидетельствует о конвергенции технологий и необходимости во многих областях [20–23]. Хотя эти методы позволяют значительно повысить эффективность, по-прежнему сложно проводить идентификацию на уровне видов, что является важной задачей для оценки качества ландшафтов, на которых содержатся медоносные пчелы, и определения смесей семян, которые улучшают питание медоносных пчел.Здесь мы достигли высокого уровня присвоений на уровне видов с помощью неперекрывающихся пар чтения ядерной рибосомной области ITS, опуская неинформативную область 5.8S. Однако подход LCA не дает вероятностной оценки достоверности присвоений OTU или считанных отображений, и из файла S7 ясно, что некоторые назначения на уровне видов сомнительны на основе процентной идентичности HSP и биогеографии (например, австралийский вид Panicum queenslandicum со средним процентом идентичности <93%).Более того, последствия различных этапов биоинформатической обработки и уверенность в получаемых в результате присвоениях по-прежнему трудно оценить количественно [67] (но см. [20]). Келлер и его коллеги [20] использовали подход обучающего набора с последовательностями ITS2 с равномерным охватом для оценки надежности присвоения и подсчитали, что 96% присвоений на уровне родов и 70% назначений на уровне видов были правильными на основе моделирования. Полные ссылки ITS на региональную флору, где проводилось наше исследование, вероятно, позволили бы сопоставимые или более высокие показатели, учитывая более широкий охват локусов, используемый здесь, но мы все еще далеки от этого идеала.Например, из 748 видов, перечисленных в фенологическом отчете [45], только 433 были представлены в ITS-последовательностях, которые мы изначально загрузили из GenBank, чтобы засеять нашу стратегию кластеризации (см. Методы), что составляет 57,8% по крайней мере частичного представления последовательностей. .

Хотя неперекрывающееся секвенирование парных концов позволило нам более полно использовать преимущества региона ITS для таксономического назначения, существуют потенциальные биоинформатические затраты на эту стратегию, включая более высокую ошибку секвенирования по сравнению с базами с двойным опросом и более сложные рабочие процессы.Однако, учитывая относительно низкий уровень ошибок платформы Illumina в идеальных условиях (~ 0,1% [68]) и важность длины совпадения (битовой оценки) в таксономическом назначении, мы считаем, что максимальное увеличение общего количества баз имеет гораздо большее значение. . Пары считывания не должны перекрываться, чтобы иметь полностью описанное выравнивание относительно эталонной последовательности, включая ограничения ориентации и размера вставки, и мы не видим причин, по которым обнаружение химер должно страдать от пониженной чувствительности. Действительно, парное секвенирование длинных клонов хорошо зарекомендовало себя в имитационном исследовании [69].Даже в этом случае химеры, выведенные из несоответствия между совпадениями BLAST с парным считыванием, намного превосходили химеры, отфильтрованные с помощью учиме, и представляют собой существенную потерю эффективности — проблему, присущую ПЦР со смешанным шаблоном [70].

Неудивительно, учитывая разнообразный характер необработанной базы данных GenBank, ни один из исследованных нами критериев LCA не был свободен от сомнительных назначений при ретроспективном исследовании. Источники ошибки базы данных могут включать ошибку отправителя, устаревшие или неоднозначные термины в таксономической схеме и неравное представление таксонов в последовательности (см. Выше).Непрерывный рост курируемых баз данных штрих-кодов поможет решить эти проблемы, но область ITS с несколькими копиями, в частности, страдает от возможности неполной сортировки по родословным и, таким образом, слияния близкородственных видов независимо от критериев LCA [42]. Хотя часто предполагается, что все копии ITS гомогенизированы внутри таксона путем преобразования генов [71], общность и скорость этого явления недостаточно документированы [72] и могут быть осложнены такими факторами, как гибридизация, полиплоидия и псевдогенизация. [42].Таким образом, ITS-регионы неоптимальны для различения близкородственных видов, но кажутся эффективными для присвоения на уровне родов и хорошо известны в общедоступных базах данных. Хотя мы выбрали ITS отчасти потому, что удержание хлоропластов в пыльце варьируется в зависимости от вида [38,39], потенциально приводя к таксономическому выбору, результаты [22] с trnL эффективно развеивают такие опасения.

Предполагаемый сбор пыльцы медоносными пчелами в нашем исследовании точно отражает распределение растений и фенологию в Восточной Северной Дакоте [73].В июне пчелы собирали пыльцу нескольких разных родов древесных растений и раннеспелых трав. В июле и августе медоносные пчелы собирали пыльцу разных родов разнотравья и злаков. М . officinalis был обнаружен в большом количестве в течение вегетационного периода на всех пасеках, и хорошо известно, что пчеловоды Северной Дакоты нацелены на участки поля Melilotus для производства меда. Как правило, некоторые расхождения имели правдоподобную биологическую интерпретацию.Например, очевидное несоответствие между временем цветения, о котором сообщалось [45], и нашими результатами имело место для Artemisia absinthium . Проведенный анализ выявил медоносных пчел, собранных A . absinthium пыльца в начале-середине июля, тогда как первое время цветения этого вида в [45] наблюдалось 12 августа 1910 года. Однако другие источники для Северной Дакоты (например, [74]) указывают, что А . Абсинтий обычно начинает цвести в конце июля, что больше согласуется с нашими данными.Большая задержка между первым цветением и нашим первым обнаружением Amorpha fruticosa , вероятно, указывает на ошибочное определение пыльцы, фактически происходящей от ее родственного сородича, A . canescens , который также встречается в этом регионе, посещается медоносными пчелами [59,75], и его средняя дата цветения по юлианскому календарю составляла 187 против 156 для A . fruticosa . На основании результатов BLAST эти два вида имеют приблизительно 99% идентичности нуклеотидов в ITS-последовательностях. Похожая ситуация могла произойти с Allium stellatum в том смысле, что очевидны два широко разнесенных периода кормодобывания, но с близким родственником A . cernuum , как сообщается, встречается в более прохладных и влажных местах обитания [76], а другие виды Северной Дакоты Allium не имеют близкого родства по данным анализа BLAST. Еще одно примечательное несоответствие — дерево P . deltoides , наблюдаемая в последовательности считываний из летних проб (~ 210 юлианский день) спустя много времени после ожидаемого первого цветения. Интересно, что P . deltoides — предпочтительный вид для кормления прополисом, древесной смолой, собираемой пчелами для закрытия промежутков между ульями и потенциально улучшающей устойчивость колонии к болезням [77].Мы предполагаем, что это смола из P . deltoides , который также переносится на корбикуле, содержал исходную ДНК, которая была перенесена в пыльцу. Момент обнаружения P . deltoides , возможно, совпало с добавлением управляющими пасеками «суперов», специализированных ящиков, добавленных к улью для стимулирования сбора корма и хранения меда. Добавление надставок может одновременно стимулировать сбор прополиса, чтобы закрыть зазоры между надстройками и установленными ульями.

В целом, наши результаты указывают на достаточную точность и таксономическое восстановление, чтобы связать схемы кормодобывания с отдельными колониями медоносных пчел в течение вегетационного периода. Это было достигнуто без обращения к специализированной справочной базе данных растений, идентифицированных a priori , а скорее с de novo OTU, которые были таксономически охарактеризованы путем сравнения с высокоинклюзивной и слабо курируемой базой данных последовательностей ITS. Даже случайно обнаруженные виды микробов не оказались случайными выборками экологических таксонов, а скорее показали преобладание пчелиных комменсалов и известных патогенов растений.Относительный успех метода в этих условиях с точки зрения согласованности и согласованности с предыдущими апидологическими исследованиями служит хорошим предзнаменованием для его применения к другим видам или средам, где цветочные ресурсы менее хорошо задокументированы или более разнообразны. Даже в этом случае мы считаем естественным усовершенствование подхода к сбору дополнительных последовательностей ваучеров на основе начальных результатов и использованию распределительных, фенологических или других ограничений для лучшего представления локального пространства ITS-последовательностей.Действительно, мы были удивлены обнаружением в этой работе растений, связанных с водно-болотными угодьями, особенно злаков, которые, как предполагается, преимущественно разносятся ветром, и предлагаем дополнительные ваучерные последовательности и подтверждающие наблюдения, чтобы понять масштабы и условия, при которых эти растения посещаются. медоносные пчелы.

В то время как количественные сравнения подсчетов считываний, вероятно, будут последовательными при адекватном охвате, как оценивается Бреем-Кертисом по несходству биологических реплик и анализом разреженности, и значения являются разумными на основе опубликованных и переданных наблюдений медоносных пчел [59], в настоящее время мы не можем продемонстрировать степень, в которой количество считываний из сложной выборки соответствует доле, в которой каждый таксон фактически присутствовал в каждой выборке.Существуют потенциальные ошибки, связанные с количеством копий ITS (см., Например, [78]) на единицу массы пыльцы, эффективностью экстракции и эффективностью амплификации [70]. Одним из способов корректировки этих различий является оценка эффективности улавливания ITS для пробы чистых видов по сравнению с контрольными смесями. Это можно было бы сделать для десятков представляющих интерес видов, но эффекты взаимодействия, скорее всего, не следует принимать во внимание. Тем не менее, пока систематические ошибки остаются неизменными, относительный состав образцов должен поддаваться количественной оценке (например,g., различия в показателях сходства образцов или разнообразия, связанных с интересующими переменными), но поскольку ПЦР — это экспоненциальный процесс, может быть разумным смягчить изменчивость данных подсчета с помощью квадратного корня или преобразования журнала для целей моделирования. Контрольные смеси, которые не были доступны для этого исследования из-за примененного метода отбора проб, будут изучены в будущей работе, как и сравнения с другими палинологическими методами, такими как микроскопия. На сегодняшний день сравнения микропалинологии и метагенетики показывают, что последний эффективен для идентификации источников пыльцы, но количество считываний не всегда может быть связано с визуальным подсчетом.Например, [22] смогли идентифицировать шесть видов трав в контрольной смеси с метагенетическим секвенированием локуса хлоропластов trnL, тогда как эти виды не были различимы под микроскопом. Они также проанализировали переносимую по воздуху пыльцу, собранную в ловушки с обоими подходами, и обнаружили общее количественное согласие между ними, хотя генетически было обнаружено большее таксономическое разнообразие. Коллеги Келлерана [20] обнаружили, что многочисленные виды можно обнаружить только с помощью одного из двух подходов, ITS2-секвенирования или микропалинологии, но когда оба метода идентифицировали вид, (в логарифмической шкале) количества хорошо коррелировали.С другой стороны, [23] с помощью аналогичных методов обнаружил в целом слабую корреляцию между пропорциями видов.

Необходима дополнительная работа, чтобы отличить предпочтение опылителей от наличия ресурсов. Однако некоторые начальные признаки предпочтения предлагаются фенологическими графиками на рис. 3. Например, некоторые виды растений показывают небольшое отставание между предполагаемой датой первого цветения и максимальной коллекцией (например, Monarda fistulosa и Laportea canadensis ), тогда как другие виды показали существенное отставание (т.е.g., Convovulus arvensis и S . arvensis ). Таким образом, при наличии достаточных данных наблюдений за цветением растений должна быть возможность оценить степень отклонения реализованного кормодобывания от фоновой доступности и то, как это может зависеть от внутри- и межвидовой конкуренции.

В дополнение к техническим усилиям по достижению большей длины и качества считывания, а также по подавлению микробных ITS-последовательностей, очевидны различные направления будущих исследований.Медоносные пчелы собирают пыльцу на протяжении всего вегетационного периода на площади 50–100 км ² [35]. Таким образом, пыльца, собранная из семей медоносных пчел, представляет собой обширную выборку цветочных ресурсов, доступных по всему ландшафту. Идентификация собранной пчелами пыльцы может быть использована для обнаружения конкретных растений, представляющих интерес, в ландшафте, включая инвазивные или регулируемые растения. Кроме того, патогенные нагрузки потенциально поддаются количественной оценке в отношении болезней растений и насекомых. Например, наши результаты показывают, что такой патоген, как A . apis можно легко обнаружить и отследить во времени. Генетический анализ пыльцы, собранной пчелами, позволит исследователям количественно оценить, как условия землепользования вокруг пасек влияют на разнообразие видов растений и качество цветочных ресурсов. Информация о кормах, полученная при идентификации пыльцы с нескольких пасек, может быть использована для информирования о восстановлении среды обитания и усилиях по сохранению. Применение этого метода может быть особенно важно на пастбищах умеренного климата Северной Америки, которые в последние годы претерпели значительные изменения в землепользовании [79].Правительство США недавно инициировало национальную стратегию по улучшению здоровья опылителей и восстановит или улучшит 7 миллионов акров земли в качестве среды обитания опылителей [10]. Результаты исследований кормодобывания медоносных пчел могут быть использованы для составления посевных смесей для усилий по восстановлению пастбищ. Ежегодный отбор образцов пыльцы, собранной пчелами, может быть полезен для понимания того, как изменение климата влияет на фенологию и распространение растений. Если бы пыльца собиралась из пчелиных семей через достаточные промежутки времени, то можно было бы разработать календари цветочных ресурсов, чтобы выделить период цветения различных растений и то, как потенциал цветения изменяется в течение длительных периодов времени.В настоящее время фенологическое картирование времени цветения часто выполняется путем прямого полевого наблюдения или дистанционного зондирования [73]. Сдвиги в ареалах видов растений также могут быть задокументированы путем идентификации пыльцы, собранной пчелами за несколько лет. Местные опылители, особенно местные пчелы, вероятно, поддаются профилированию пыльцы, поскольку для экстракции ДНК и ПЦР-амплификации требуется небольшое количество входной ткани.

Вспомогательная информация

Файл S6. Календарь кормов для пасеки 3 на 2009 год с указанием изменения таксонов растений во времени.

Представлены комбинированные подсчеты OTU для 20 наиболее распространенных назначений растений, независимо от назначения таксономического уровня. Вертикальная ось представляет собой логарифм преобразованных значений ₁₀ на миллион отображенных считываний (имп / мин) для каждого таксона в каждой точке отбора проб.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.s006

(PDF)

S7 Файл. Календарь фуража с указанием различий между пасеками в 2009 году.

Представлены комбинированные подсчеты OTU для 10 наиболее распространенных назначений растений, независимо от присвоения таксономического уровня.Вертикальная ось представляет собой логарифм преобразованных значений ₁₀ на миллион отображенных считываний (имп / мин) для каждого таксона в каждой точке отбора проб. Вертикальные полосы прозрачны, чтобы показать данные для нескольких колоний, взятых на одной и той же пасеке.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.s007

(PDF)

S8 Файл. Средний процент идентичности HSP, связанных с таксонами в каждом назначенном узле таксономии цветковых растений, в филогенетическом контексте.

Филограмма была создана с помощью Megan v.5.10.2 [52] с использованием фиктивных счетчиков, подходящих для масштабирования каждого узла в соответствии с легендой.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.s008

(TIF)

S9 Файл. Филограмма, созданная с помощью Megan v. 5.10.2 [52], отображающая количество считываний на миллион отображенных считываний (cpm) для нерастительных таксонов в филогенетическом контексте.

Площадь каждого пирога пропорциональна log ₁₀ (имп / мин), и каждый образец пыльцы представлен произвольным цветом, чтобы проиллюстрировать, что большинство таксонов, кроме Ascosphaera apis , было обнаружено в нескольких образцах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145365.s009

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Зака Браунинга и компанию Browning’s Honey за помощь в сборе пыльцы и предоставление исследовательских колоний. Натан Райс помогал в управлении колонией. Марла Спивак разработала схему отбора проб для сбора пыльцы, а Мэтью Смарт помог со сбором пыльцы в 2010 году. Сара Скотт обработала образцы пыльцы, а Синтия Адамс помогла с выделением ДНК, амплификацией ПЦР и подготовкой к секвенированию.Бенджамин Карлсон сконструировал файл S1. Мы благодарим Мэтью Смарта, Сюзану Риос и двух анонимных рецензентов за ценную критику рукописи. Любое использование торговых марок, названий фирм или продуктов только в описательных целях и не означает одобрения со стороны правительства США.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: RSC CRVO JSP DI. Проведены эксперименты: DI CRVO. Проанализированы данные: RSC CRVO. Написал статью: RSC CRVO DI JSP.

Ссылки

1.Кляйн А.М., Вайсьер Б.Е., Кейн Дж. Х., Штеффан-Девентер И., Каннингем С.А., Кремен С., Чарнтке Т. Важность опылителей в изменении ландшафтов мировых культур. Труды Королевского общества B : Биологические науки, 2007; 274 (1608): 303–313. pmid: 17164193
2.
Оллертон Дж., Уинфри Р., Таррант С. Сколько цветковых растений опыляются животными? Ойкос, 2011; 120 (3): 321–326.
3.
Calderone NW. Культуры, опыляемые насекомыми, насекомые-опылители и сельское хозяйство США: анализ тенденций совокупных данных за период 1992–2009 гг.PLoS ONE, 2012 г .; 7 (5): e37235. pmid: 22629374
4.
Айзен М.А., Гарибальди Л.А., Каннингем С.А., Кляйн А.М. Насколько сельское хозяйство зависит от опылителей? Уроки долгосрочных тенденций в растениеводстве. Летопись ботаники, 2009; 103 (9): 1579–1588. pmid: 19339297
5.
Поттс С.Г., Бисмейер Дж. К., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В. Е.. Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Тенденции в экологии и эволюции, 2010; 25 (6): 345–353.
6.Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас С., Ротери Э. Снижение численности пчел из-за сочетанного стресса от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов. Наука, 2015; 347 (6229): 1255957. pmid: 25721506
7.
Руководящий комитет Национальной конференции заинтересованных сторон по охране здоровья медоносных пчел. 2012. Отчет о Национальной конференции заинтересованных сторон по здоровью медоносных пчел . Александрия, Вирджиния. Доступно: http://www.usda.gov/documents/ReportHoneyBeeHealth.pdf
8.
vanEngelsdorp D, Meixner MD.Исторический обзор управляемых популяций медоносных пчел в Европе и США и факторов, которые могут на них повлиять. Журнал патологии беспозвоночных, 2010; 103: S80 – S95. pmid: 19

9.
Кремен С., Уильямс Н.М., Айзен М.А., Геммилл-Херрен Б., ЛеБун Г., Минкли Р. и др. Опыление и другие экосистемные услуги, производимые мобильными организмами: концептуальная основа воздействия изменений в землепользовании. Письма об экологии, 2007; 10 (4): 299–314. pmid: 17355569
10.Целевая группа по здоровью опылителей. 19 мая 2015 г. ПЛАН ДЕЙСТВИЙ ПО ИССЛЕДОВАНИЯМ ОПЫЛИТЕЛЯ. Доступно: https://www.whitehouse.gov/sites/default/files/microsites/ostp/Pollinator%20Research%20Action%20Plan%202015.pdf
11.
Кирнс, Калифорния, Иноуе Д.В., Васер, Нью-Мексико. Вымирающие мутуализмы: сохранение взаимодействий растений и опылителей. Ежегодный обзор экологии и систематики, 1998: 83–112.
12.
Ларсон Д.Л., Ройер Р.А., Ройер М.Р. Посещение насекомыми и отложение пыльцы в сообществе растений прерий, подвергшихся вторжению.Биологическая охрана, 2006; 130 (1): 148–159.
13.
Морандин Л.А., Кремен С. Предпочтение пчелами местных растений по сравнению с экзотическими в восстановленных сельскохозяйственных изгородях. Реставрационная экология, 2013; 21 (1): 26–32.
14.
Tuell JK, Fiedler AK, Landis D, Isaacs R. Посещение дикими и выращиваемыми пчелами (Hymenoptera: Apoidea) местных растений восточной части США для использования в программах сохранения. Экологическая энтомология, 2008; 37 (3): 707–718. pmid: 18559176
15.
Осборн Дж. Л., Мартин А. П., Каррек Н. Л., Свейн Дж. Л., Найт М. Е., Гоулсон Д. и др.Дальность полета шмеля по отношению к кормовому ландшафту. Журнал экологии животных, 2008; 77 (2): 406–415. pmid: 17986207
16.
Бехер М.А., Гримм В., Торбек П., Хорн Дж., Кеннеди П.Дж., Осборн Дж.Л. BEEHAVE: системная модель динамики колонии медоносных пчел и поиска пищи для изучения многофакторных причин разрушения колоний. Журнал прикладной экологии, 2014; 51 (2): 470–482. pmid: 25598549
17.
Лихоро М., Рейн Н.Е., Рейнольдс А.М., Стельцер Р.Дж., Лим К.С., Смит А.Д. и др.Раскрытие механизмов кормодобывания ловушек у пчел. Коммуникативная и Интегративная биология, 2013; 6 (1): e22701.
18.
Brosi BJ, Daily GC, Chamberlain CP, Mills M. Выявление изменений в кормлении пчел в масштабе среды обитания в тропическом фрагментированном ландшафте с использованием стабильных изотопов. Экология и управление лесами, 2009 г .; 258 (9): 1846–1855.
19.
Уилсон Э., Сидху К.С., Леван К.Э., Холуэй Д.А. Собирание пыльцы одиночных гавайских пчел выявлено с помощью молекулярного анализа пыльцы.Молекулярная экология, 2010; 19 (21): 4823–4829. pmid: 20958818
20.
Келлер А., Даннер Н., Гриммер Дж., Анкенбранд М., Охе К., Охе В. и др. Оценка мультиплексного секвенирования следующего поколения как метода палинологии для смешанных образцов пыльцы. Биология растений, 2015; 17 (2): 558–66. pmid: 25270225
21.
Sickel W, Ankenbrand MJ, Grimmer G, Holzschuh A, Hӓrtel S, Lanzen J и др. Повышенная эффективность идентификации смешанных образцов пыльцы с помощью мета-штрих-кодирования с использованием подхода двойной индексации.BMC Ecology, 2015; 15:20. pmid: 26194794
22.
Kraaijeveld K, Weger LA, Ventayol García M, Buermans H, Frank J, Hiemstra PS, et al. Эффективная и точная идентификация и количественное определение пыльцы, переносимой по воздуху, с использованием секвенирования ДНК следующего поколения. Ресурсы молекулярной экологии, 2015; 15 (1): 8–16. pmid: 24893805
23.
Ричардсон RT, Лин Си-Хи, Sponsler DB, Quijia JO, Goodell K, Johnson RM. Применение метабаркодирования ITS2 для определения происхождения пыльцы, собранной медоносными пчелами в агроэкосистеме.Приложения в науках о растениях, 2015; 3 (1): apps.1400066.
24.
Бош Дж., Мартин Гонсалес А.М., Родриго А., Наварро Д. Сети растений и опылителей: добавление точки зрения опылителей. Письма об экологии, 2009; 12 (5): 409–419. pmid: 19379135
25.
Larson DL, Droege S, Rabie PA, Larson JL, Devalez J, Haar M и др. Использование анализа модульности сети для информирования управления редким эндемичным растением на севере Великих равнин, США. Журнал прикладной экологии, 2014; 51 (4): 1024–1032.
26.
Смарт МД. Влияние использования сельскохозяйственных земель среднего континента на здоровье и выживаемость выращиваемых в коммерческих целях колоний меда (Apis mellifera L . ) . Докторская диссертация. Университет Миннесоты, 2015.
27.
Герберт Э. Младший. Питание пчелиного меда. Улей и медоносная пчела , 1992. С. 197–233.
28.
Ди Паскуале Г., Салиньон М., Ле Конте Y, Belzunces LP, Декуртье А., Кречмар А. и др.Влияние питания пыльцы на здоровье медоносных пчел: имеет ли значение качество и разнообразие пыльцы? PLoS ONE, 2013 г .; 8 (8): e72016. pmid: 23940803
29.
Ван Х, Чжан С-З, Цзэн З-Дж, Янь З-Й. Питание влияет на продолжительность жизни и экспрессию генов у рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie, 2014; 45: 618–625.
30.
Фьюэлл Дж. Х., Уинстон МЛ. Состояние колонии и регулирование сбора пыльцы медоносной пчелы, Apis mellifera L. Поведенческая экология и социобиология, 1992; 30 (6): 387–393.
31.
Crailsheim K, Schneider L, Hrassnigg N, Bühlmann G, Brosch U, Gmeinbauer R, et al. Потребление и использование пыльцы у рабочих пчел ( Apis mellifera carnica ): в зависимости от возраста и функций человека. Журнал физиологии насекомых, 1992; 38 (6): 409–419.
32.
Джеффри Э., Аллен М. Годовой цикл хранения пыльцы медоносными пчелами. Журнал экономической энтомологии, 1957; 50: 221–212.
33.
Воан Д., Кальдерон Н.Оценка запасов пыльцы у собирателей в колониях медоносной пчелы, Apis mellifera L. Insectes Sociaux, 2002; 49 (1): 23–27.
34.
Панкив Т., Пейдж Р. Е. Младший, Фонд МК. Феромон расплода стимулирует сбор пыльцы у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Поведенческая экология и социобиология, 1998; 44 (3): 193–198.
35.
Сили Т.Д. Мудрость улья : Социальная физиология пчелиных семей . Издательство Гарвардского университета, 2009.
36.
Харано К., Акико М.-А, Сасаки М. Загрузка меда для сбора пыльцы: регулирование содержания урожая в сборщиках пыльцы медоносных пчел при выходе из улья. Naturwissenschaften, 2014; 101 (7): 595–598. pmid: 24925356
37.
Кресс В.Дж., Вурдак К.Дж., Циммер Е.А., Вейгт Л.А., Янзен Д.Х. Использование штрих-кодов ДНК для идентификации цветущих растений. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 2005 г .; 102 (23): 8369–8374. pmid: 15928076
38.Корриво Дж. Л., Коулман А. В.. Мониторинг с помощью эпифлуоресцентной микроскопии судьбы ДНК органелл во время развития пыльцы у пяти видов покрытосеменных. Биология развития, 1991; 147 (1): 271–280. pmid: 1879613
39.
Сакамото В., Миягишима С., Джарвис П. Биогенез хлоропластов: контроль развития пластид, импорта, деления и наследования белков. Книга Arabidopsis, 2008 г .; 6: e0110. pmid: 22303235
40.
Уайт Т.Дж., Брунс Т., Ли С., Тейлор Дж. Амплификация и прямое секвенирование грибковых генов рибосомной РНК для филогенетики.В: Innis MA, Gelfand DH, Sninsky JJ, White TJ, ред. Протоколы ПЦР: Руководство по методам и приложениям. Academic Press, 1990. С., 315–322.
41.
Стэнфорд AM, Харден Р., Паркс CR. Филогения и биогеография Juglans (Juglandaceae) на основе данных последовательности matK и ITS. Американский журнал ботаники, 2000; 87 (6): 872–882. pmid: 10860918
42.
Álvarez I, Wendel JF. Рибосомные ITS-последовательности и филогенетический вывод растений. Молекулярная филогенетика и эволюция, 2003; 29 (3): 417–434.pmid: 14615184
43.
Дойл Дж. Протоколы ДНК для растений. В: Hewitt GM, Johnston AWB, Yong JPW, eds. Молекулярные методы в таксономии. Springer, 1991. С. 283–293
44.
Шипунов А. 2012. Флора Северной Дакоты: Контрольный список. Доступно: http://ashipunov.info/shipunov/fnddb/index.htm
45.
Траверс С.Е., Даннелл К.Л., Миченер В. Даты первого цветения растений на Великих северных равнинах: экологические архивы E090-162. Экология, 2009; 90 (8): 2332.
46.
Служба сохранения национальных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. (нет данных). База данных растений USDA-NRCS. Доступно: http://plants.usda.gov
47.
Лангмид Б, Зальцберг С.Л. Быстрое сопоставление с пробелами и прочтением с Bowtie 2. Nature Methods, 2012; 9.4: 357–359.
48.
Fu L, Niu B, Zhu Z, Wu S, Li W. CD-HIT: ускорен для кластеризации данных секвенирования следующего поколения. Биоинформатика, 2012; 28 (23): 3150–3152. pmid: 23060610
49.Ли Х, Хандакер Б., Вайсокер А., Феннелл Т., Руан Дж., Гомер Н. и др. Формат выравнивания / карты последовательностей и SAMtools. Биоинформатика, 2009; 25 (16): 2078–2079. pmid: 19505943
50.
Edgar RC, Haas BJ, Clemente JC, Quince C, Knight R. UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика, 2011; 27 (16): 2194–2200. pmid: 21700674
51.
пыль. (нет данных). Доступно: https://github.com/lh4/mdust
52.
Хусон Д.Х., Ош А.Ф., Ци Дж., Шустер СК.MEGAN анализ метагеномных данных. Genome Research, 2007; 17 (3): 377–386. pmid: 17255551
53.
Ли Х, Дурбин Р. Быстрое и точное согласование короткого чтения с преобразованием Барроуза-Уиллера. Биоинформатика, 2009; 25 (14): 1754–1760. pmid: 19451168
54.
Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Природные методы, 2010; 7 (5): 335–336. pmid: 20383131
55.Huson DH, Mitra S, Ruscheweyh HJ, Weber N, Schuster SC. Интегральный анализ экологических последовательностей с использованием MEGAN4. Genome Research, 2011; 21 (9): 1552–1560. pmid: 216
56.
Маркон Э., Скотти И., Эро Б., Росси В., Ланг Г. Обобщение разделения разнообразия Шеннона. Plos One, 2014 г .; 9 (3): e
. pmid: 24603966
57.
Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Киндт Р., Лежандр П., Минчин П.Р., О’Хара Р.Б. и др. веганский : Экологический пакет сообщества .2015. Доступно: http://CRAN.R-project.org/package=vegan
58.
Рейтер Р. Окраска пыльника и пыльцы сердцевины. Научный журнал Огайо, 1947 г .; 47: 137–152.
59.
Библиотека опылителей USGS. 2015. Доступно: http://www.npwrc.usgs.gov/pollinator/
60.
Sims PL, Risser PG. Луга. В: Барбур М.Г., Биллингс В.Д., ред. Наземная растительность Северной Америки. Издательство Кембриджского университета, 2000. С. 324–356.
61.Крупке Ч., Хант Г. Дж., Эйцер Б. Д., Андино Г., Гивен К. Множественные пути воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих вблизи сельскохозяйственных полей. PLoS ONE, 2012 г .; 7 (1): e29268. pmid: 22235278
62.
Бодо Слотта Т.А., Хорват Д.П., Фоли Мэн. Филогения Cirsium spp. в Северной Америке: специфичность хозяина не зависит от филогении. Растения 2012; 1 (2): 61–73.
63.
Пернал С.Ф., Карри Р.В. Влияние качества пыльцы на пищевое поведение медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Поведенческая экология и социобиология, 2001; 51 (1): 53–68.
64.
Аронштейн К., Мюррей К. Меловая болезнь у медоносных пчел. Журнал патологии беспозвоночных, 2010; 103: S20 – S29. pmid: 19
9
65.
Морс Р., Хупер Т. Иллюстрированная энциклопедия пчеловодства . Э. П. Даттон, 1985.
66.
Андерсон Д., Труман Дж. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) — это несколько видов. Экспериментальная и прикладная акарология, 2000; 24 (3): 165–189.pmid: 11108385
67.
Coissac E, Riaz T, Puillandre N. Биоинформатические проблемы для метабаркодирования ДНК растений и животных. Молекулярная экология, 2012; 21 (8): 1834–1847. pmid: 22486822
68.
Росс М.Г., Расс С., Костелло М., Холлингер А., Леннон Н.Дж., Хегарти Р. и др. Определение и измерение систематической ошибки в данных последовательности. Геномная биология, 2013; 14 (5): R51. pmid: 23718773
69.
Mitra S, Schubach M, Huson DH. Короткие клоны или длинные клоны? Имитационное исследование использования парных чтений в метагеномике.BMC Bioinformatics, 2010; 11 (Дополнение 1): S12. pmid: 20122183
70.
Калле Э., Кубиста М., Ренсинг С. Полимеразная цепная реакция с несколькими матрицами. Биомолекулярное обнаружение и количественная оценка, 2014; 2: 11–29.
71.
Арнхейм Н. Согласованная эволюция мультигенных семей. В Nei M, Koehn R.K (ред.), Evolution of Genes and Proteins. Sinauer Associates, 1983. pp-38-61.
72.
Баклер Э.С., Ипполито А, Холтсфорд Т.П. Эволюция дивергентных паралогов рибосомальной ДНК и филогенетические последствия.Генетика, 1997; 145 (3): 821–832. pmid: 91
73.
Даннелл К.Л., Трэверс С.Е. Изменения в фенологии цветения Великих северных равнин: закономерности за 100 лет. Американский журнал ботаники, 2011 г .; 98 (6): 935–945. pmid: 21613073
74.
Министерство сельского хозяйства Северной Дакоты. (нет данных). АБСИНТОВЫЙ ЛЕС (Artemisia absinthium). Доступно: http://www.nd.gov/ndda/files/resource/ABSINTHWORMWOOD.pdf
75.
Slagle MW, Hendrix SD. Размножение Amorpha canescens (Fabaceae) и разнообразие его пчелиного сообщества на фрагментированном ландшафте.Oecologia; 2009: 161.4: 813–823. pmid: 19707794
76.
Электронная флора Северной Америки. 2015. Доступно: http://www.efloras.org/
77.
Симоне-Финстром М., Спивак М. Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами. Apidologie, 2010; 41 (3): 295–311.
78.
Bik HM, Porazinska DL, Creer S, Caporaso JG, Knight R, Thomas WK. Последовательность нашего пути к пониманию глобального биоразнообразия эукариот. Тенденции в экологии и эволюции, 2012 г .; 27 (4): 233–243.
79.
Райт CK, Wimberly MC. Недавние изменения в землепользовании в Западном кукурузном поясе угрожают пастбищам и водно-болотным угодьям. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 2013 г .; 110 (10): 4134–4139. pmid: 23431143
80.
Нойес РД, Ризеберг ЛХ. Данные о последовательности ITS подтверждают единственное происхождение североамериканских Astereae (Asteraceae) и отражают глубокие географические подразделения в Aster Sl. Американский журнал ботаники 1999; 86: 398–412.pmid: 10077502

Новое исследование показывает, что

личинок всеядны | Биология

Согласно новому исследованию, микробы, переносимые пыльцой, представляют собой важный источник белка для личинок пчел.

Только что вылупившиеся личинки синей каменной пчелы, питающиеся пыльцой внутри полого тростника. Изображение предоставлено Шоном Стеффаном.

Из более чем 20 000 видов пчел на Земле практически все считаются строгими травоядными, за редким исключением высокоспециализированных пчел без жала, которые питаются исключительно падалью или грибами.

Взрослые пчелы, как известно, потребляют большое количество нектара как источника углеводов, в то время как личинки пчелы потребляют гораздо больше пыльцы, чем нектара во время своего развития.

Микробы естественным образом встречаются в пыльце, питаются и размножаются в ней.

В процессе они увеличивают питательную ценность пыльцы для размножения, обогащая ее аминокислотами — строительными блоками белка, которые не всегда могут обеспечить одни только цветущие растения.

Однако микробы служат не только в качестве важнейших источников аминокислот.Они также выделяют ферменты, которые помогают расщеплять и превращать сырую пыльцу в более питательную и усвояемую форму, известную как перга.

«Пчелы на самом деле нуждаются в нерастительных белках этих переносимых пыльцой симбионтов для завершения своего роста и развития, что делает их всеядными», — сказал доктор Шон Стеффан, энтомолог-исследователь из отдела исследований овощных культур Службы сельскохозяйственных исследований в Мэдисон, штат Висконсин, и факультет энтомологии Университета Висконсин-Мэдисон.

В своем исследовании доктор Стеффан и его коллеги из Университета Висконсин-Мэдисон, Корнельского университета и Университета Хоккайдо использовали методы на основе изотопной и газовой хроматографии для расчета соотношения азота в двух типах аминокислот (глутаминовая кислота и фенилаланин) в тканях взрослых пчел и перги.

Они выбрали этот метод из-за его точности в определении трофической позиции организма — где он стоит в пресловутой пищевой сети жизни, основанной на потоке питательных веществ и энергии от производителей к потребителям этих ресурсов.

Изотопный анализ, проведенный командой, показал, что потребление пчелиным расплодом как растительных, так и микробных белков оправдывает повышение трофического статуса насекомого от строгого травоядного до всеядного.

Авторы исследования наблюдали аппетит к микробным белкам среди выводков, которые охватывали 14 видов, распространенных среди всех основных семейств социальных и одиночных пчел — среди них Melittidae, Apidae и Megachilidae.